Katzen Genetik: Vererbung Zufall mit System

Katzen zeigen sehr deutlich, wenn sie zur Paarung bereit sind und folgen dabei bestimmten Ritualen.
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Katzen Genetik: Vererbung Zufall mit System

#1

Beitrag von Joyce&Luna » Mo 27. Dez 2010, 17:37

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Genetik

Vererbung Zufall mit System

Das Copyright für den Bereich Genetik (Vererbung nach Zufall mit System, liegt beim Autor des Textes Herrn R. Fahlisch.
Eine Vervielfältigung oder Verwendung des Textes in anderen elektronischen oder gedruckten Publikationen ist ohne ausdrückliche Zustimmung von Herrn Fahlisch nicht gestattet.

mit freundlicher Genehmigung des Autors
Dipl. Biologe R. Fahlisch
"Dreamhunter Cattery"
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Luna 15.04.2005 † 05.01.2015

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Re: Genetik: Vererbung Zufall mit System

#2

Beitrag von Joyce&Luna » Mo 27. Dez 2010, 17:47

-Teil 1-
Gesetzmäßigkeiten der Vererbung
Genetischer Code

-Teil 2-
Erbinformation
Chromosomen
rezessive Allele

-Teil 3-
Heterosomen
Chromosomenteilung
Meiose
Chromatiden

-Teil 4-
Gameten
Genom
Allele und deren Kombination

-Teil 5-
Spermientypen
Phänotyp
Genotyp
heterozygote Merkmale

-Teil 6-
Heterozygotie
Homozygotie
Allelkombinationen

-Teil 7-
Agouti
Black/Brown
Maskenfaktor

-Teil 8-
Genotypen
Verdünnung

-Teil 9-
Melanininhibitor (Silber, Smoke, Shaded etc.)

-Teil 10-
Tabbygene (mackerel, classic, ticking)

-Teil 11-
Auswirkungen des Tabbygens auf Agouti und Non-Agouti

-Teil 12-
Grundlagen für Orange (red)

-Teil 13-
Geschlechtsgebunde Vererbung von Rot
Reziprozitätsgesetz
Schildpatt

-Teil 14-
Rufismus
Schildpatt Kater
Auswirkungen von Chromosomenfehlern

-Teil 15-
Auswirkungen auf die Fruchtbarkeit bei Chromosomenfehlern

-Teil 16-
Scheckungsfaktor

-Teil 17-
Epistatisches Weiß und dessen Auswirkung

-Teil 18-
Haarlängen

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Re: Genetik: Vererbung Zufall mit System

#3

Beitrag von Joyce&Luna » Mo 27. Dez 2010, 18:15

Teil 1


Die Vererbungslehre ist eine recht junge Wissenschaft und, was den praktischen Nutzen der Vererbungsgesetzte angeht, eine recht undankbare dazu. Jeder Hobbyzüchter hat sicher schon einmal die folgende Situation erlebt: Man hat Berge von Kreuzungstabellen und Büchern gewälzt, mit dem so erworbenen Wissen eine tolle Verpaarung geplant, aufgrund der theoretischen Recherchen, mit einer Vielzahl von außergewöhnlichen Farbvarianten gerechnet und dann voller Erwartung vor der Wurfkiste gesessen. Und was machte die liebe Katzenmama? Sie brachte völlig selbstverständlich lauter muntere liebe Katzenkinder zur Welt, aber alle gleichfarbig und vielleicht auch noch lauter Katerchen oder Kätzchen. Dabei weiß doch jeder, auch der, der sich noch nie in seinem Leben um Vererbungsgesetze gekümmert hat, daß normalerweise immer etwas gleichviel Kater und Katzen zu erwarten sind. Ist also die ganze Vererbungslehre wirklich nur Humbug? Oder steckt hinter diesem Zufall doch ein System?

Vererbung funktioniert nach Gesetzmäßigkeiten

Also „Humbug" ist die Vererbungslehre oder Genetik, wie sie seit dem Jahr 1906 heißt, sicher nicht. Dann bleibt uns nur übrig, die Gesetzmäßigkeiten zu finden, die hinter all den Zufällen stecken. Dabei wird es uns nicht erspart bleiben, neben dem Begriff Genetik auch noch ein paar andere Fachbegriffe zu erarbeiten. Ich will damit niemanden ärgern oder langweilen, aber Fachwörter stehen immer für genau definierte komplizierte Sachverhalte. Sie geben uns die Möglichkeit, vielschichtige, umfangreiche Probleme kurz, präzise und unmißverständlich darzustellen. Dies gelingt jedoch nur, wenn alle die einzelnen Fachwörter gleich verwenden. Wenn wir uns mit Vererbungslehre oder Genetik beschäftigen, dann beobachten wir, wie einzelne Merkmale von einer Generation an die andere weitergegeben werden oder wie sich bestimmte Merkmale von Katze oder Kater in den Babys wiederfinden, vermischen oder verstecken, also scheinbar verlorengehen. Aber schon der Begriff Merkmal führt leicht zu Mißverständnissen. Was ist ein Merkmal? Nehmen wir das Fell unserer Kuscheltiere als Beispiel. Ist vielleicht „Kurzhaar blau" ein Merkmal? Oder nur „Fell", wobei dann „kurzes Haar" und „blau" enthalten sind? Oder sind etwa „Fellänge" und „Fellfarbe" zwei getrennte Merkmale? Um hier Begriffe exakt zu definieren, müssen wir etwas tiefer in die Trickkiste der Natur greifen.

Baupläne als Informationsträger

Das Wesen der Vererbung besteht darin, daß ein bestimmtes Erbgut, also ein bestimmter Bauplan, von Generation zu Generation weitergegeben wird. Die Summe aller in einem Bauplan für einen bestimmten Organismus enthaltenen Informationen nenne wir Genom. Bei einer Katze enthält die befruchtete Eizelle alle die Einzelinformationen als Genom zusammengefaßt, die dann während der Entwicklung alle die Merkmale ergeben, an denen wir diesen Organismus als Katze erkennen. Und was gehört so alles zu einer Katze? Ein bestimmter Körperbau, Fellqualität, eine bestimmte Kopfform, Ohrenform, Augenform, Augenfarbe, Fellfarbe, Fellänge, Farbdichte . . . ! Halt! Hier
hat sich von ganz allein eine Begriffsbestimmung ergeben. Wenn das Genom die Informationen für alle Merkmale enthält, dann enthält jedes Gen, das ja Teil des Genoms ist, die Information für ein Merkmal. Dabei sind manche Merkmale offensichtlich, wie zum Beispiel Fellfarbe, Fellänge oder Farbdichte, die meisten aber, wie zum Beispiel Körperbau, innere Organe etc., eher versteckt und für unsere Zwecke auch nicht so wichtig. Und was ist nun mit „kurzem Haar", „langem Haar" oder „schwarzem Fell", „blauem Fell"? Nun, hier handelt es sich um Ausprägungen oder Schalterstellungen eines bestimmten Merkmals oder Gens, wir nennen dieses in Zukunft Allel. Also nochmals: Jedem Merkmal, zum Beispiel „Farbdichte", liegt ein bestimmtes Gen zugrunde, daß alle notwendigen Informationen zur Ausbildung des Merkmals enthält, hier in unserem Beispiel also die „Form und Verteilung" der Pigmente steuert, die die Fellfarbe entstehen läßt. Das Gen kann
aber auch noch verschiedene Schalterstellungen oder Allele einnehmen, die dann zu der „vollen" Farbe Schwarz oder der „verdünnten" Farbe Blau zu führen.

Mendelsche Gesetze sind bin heute Grundlage

Wo sind nun diese Gene, die statistisch gesehen nach bestimmten Regeln, im Einzelfall jedoch mehr zufällig von den Eltern auf die Kinder weitergeben werden? Die gedankliche Grundlage lieferte 1866 der Augustinermönch Johann Gregor Mendel, der eine riesige Zahl von Erbsen kreuzte und die Nachkommenschaft statistisch auswertete. Er leitete daraus die heute noch gültigen Mendel'schcn Regeln der Vererbung ab, mit denen wir uns später noch genauer beschäftigen werden. Er fand aber
auch heraus, daß die meisten Gene im Prinzip unabhängig voneinander weitergegeben werden, manche jedoch fast immer aneinander gekoppelt auftreten. Im Zellkern einer jeden Zelle, auch der Eizelle, aus der jeder Organismus durch eine Anzahl von Zellteilungen, den Mitosen, schließlich entsteht, fand man anfärbbare Körperchen, die Chromosomen. Diese Chromosomen machen während der Zellteilungen bestimmte Zyklen durch und werden nach bestimmten Regeln auf die beiden Teilungsprodukte, die Tochterzellen, verteilt. Die Anzahl und Form der Chromosomen ist in jeder Zelle einer Pflanzen- oder Tierart immer gleich und in Zellen nahe verwandter Arten ähnlich. Es
wurde schon 1885 geschlossen, daß die Chromosomen die Träger der Gene sind. Gene, die unabhängig voneinander vererbt werden, liegen auf verschiedenen Chromosomen, solche die aneinander gekoppelt vererbt werden, liegen hintereinander auf demselben Chromosom. Noch interessanter sind die speziellen Teilungen, die zu den Keimzellen oder Gameten führen, also bei der Katze zu den Eizellen und beim Kater zu den Spermien. Diese Reifeteilungen oder Meiosen sorgen dafür, daß das Erbgut von Mutter und Vater nach bestimmten Regeln, auf die wir später noch
genauer eingehen wollen, auf die Eizellen und Spermien verteilt wird. Nach dem Decken verschmelzen je eine Eizelle und ein Spermium zur befruchteten Eizelle, der Zygote, aus der dann durch Mitosen wieder ein Kätzchen entsteht. Wenn wir also den Weg bestimmter Chromosomen gedanklich über mehrere Generationen verfolgen und dabei die Verteilungsregeln in den Teilungszyklen der Meiosen beachten, müßten wir die Mendel'schen Regeln nachvollziehen können und damit verstehen lernen, welches System hinter dem Zufall „Vererbung" steckt.

Die junge Wissenschaft kämpft mit einigen Unsicherheiten

Bevor wir uns an die zugegebenermaßen etwas schwierige Aufgabe machen, die Grundlagen der Vererbungsgesetze zu verarbeiten, ein kleiner historischer Seitenblick. Die Geschichte ist nicht nur interessant, sie zeigt uns auch, wie jung die Vererbungslehre noch ist. Und da die Vererbungsregeln nur statistisch zu erfassen sind, ist es nur verständlich, daß es bei dem kurzen Erfahrungszeitraum noch manche Unsicherheiten gibt. Dazu kommt noch eine Schwierigkeit, vor der wir heute mit unseren ganzen modernen Methoden genauso stehen wie Mendel vor 125 Jahren. Wir können genausowenig wie Mendel ein Gen sehen oder irgendwie kenntlich machen. Erst wenn von einem
Gen zwei oder mehr Allele existieren, erkennen wir es als eigenständiges Gen. Wenn es zum Beispiel nur Katzen mit kurzem Fell gäbe, bestünde kein Grund anzunehmen, daß es ein eigenes Gen gibt, das für das Merkmal „Fellänge" zuständig ist. Erst wenn durch eine sprunghafte Änderung der genetischen Information, durch eine Mutation, eine vom Wildtyp oder Normaltyp abweichende Ausprägung eines Merkmals, also ein neues Allel entstanden ist, können wir daraus schließen, daß es
sich um ein selbständiges Gen handelt. Wie funktioniert nun so eine Mutation? Daß die Gene auf den Chromosomen liegen, haben wir schon gesehen.

Mutationen sind Sprunghafte Zufälligkeiten

Die Chromosomen bestehen aus Eiweißen oder Proteinen und den Nucleinsäuren. Diese ominösen Säuren heißen so, weil sie nur im Zellkern, dem Nucleus, vorkommen. Die wichtigsten Nucleinsäuren sind die Desoxyribonucleinsäure und die Ribonucleinsäure, besser bekannt unter den Kürzeln DNS und RNS. Für den Bauplan eines Lebewesens ist eine fast unendlich große Zahl von Informationen nötig, und diese Information ist in einer speziellen Sprache auf den Chromosomen gespeichert. Unser Alphabet besteht aus 26 Buchstaben, die in einer bestimmten Reihenfolge hintereinander aufgereiht eine bestimmte Information vermitteln. Die Proteine und die Nucleinsäuren sind chemische Verbindungen, die jeweils aus einer bestimmten Anzahl von Grundbausteinen bestehen, die wie bei einer Perlenschnur aufgereiht sind. Die Proteine bestehen aus einer Perlenschnur von Aminosäuren, und es gibt davon 20 Sorten. Die Sache erinnert also stark an unser Alphabet. Die Nucleinsäuren bestehen aus einer Perlenschnur von Nucleotiden und davon gibt es ganze vier Sorten. So schien es klar, daß als Träger des umfangreichen Genoms eines Lebewesens nur die Proteine in Frage kommen. Es sollte noch bis 1944 dauern, bis bewiesen werden konnte, daß nicht die Proteine, sondern entgegen allen Zweifeln die Nucleinsäuren die Träger der Erbinformation sind. 1945 lag dann endlich auch genug statistisch auswertbares Untersuchungsmaterial vor, mit dessen Hilfe gezeigt werden konnte, daß die Mendel'schen Regeln auch bei Tieren anzuwenden sind. 1953 wurde die Struktur der Nucleinsäuren beschrieben. Die beiden Forscher Watson und Crick sollten dafür den Nobel-Preis bekommen. Der genetische Code, das Alphabet, in dem die genetische Information durch die Nucleinsäuren auf die Chromosomen geschrieben ist, wurde schließlich 1966 geknackt. Sie sehen also, 1866 fand Mendel, daß etwas geschrieben steht über den Bauplan eines
jeden Lebenwesens. Aber es dauerte 100 Jahre, bis man beweisen konnte, was und wo und wie die genetische Information gespeichert ist und wie die Baupläne von Generation zu Generation weitergegeben werden.

Genetischer Code auf vier Buchstaben

Lassen Sie uns das Pferd quasi von hinten aufzäumen. Nachdem wir uns heute das Wesen der Mutation anhand des genetischen Codes klargemacht haben, werden wir versuchen, anhand der Geschehnisse bei der Meiose, der Verteilungsregeln des Erbgutes auf die Keimzellen der Meiose, der Verteilungsregeln des Erbgutes auf die Keimzellen und der Befruchtung, die Mendel'schen Regeln zu durchschauen. Dann können wir Kreuzungstabellen lesen, und was noch wichtiger ist, auch interpretieren. Dann können uns solche Zufälle wie der am Anfang beschriebene nicht
mehr schocken, weil wir wissen, welches statistische System dahinter steckt. Nun zum genetischen Code. Wir haben schon gesehen, daß die DNS aus vier Bausteinen, den Nucleotiden besteht. Diese heißen Adenin, Guanin, Thymin und Cytosin. Sie unterscheiden sich chemisch voneinander und zeigen unterschiedliche Eigenschaften. Die Unterschiede sind zwar deutlich, chemisch gesehen jedoch so klein, daß durch äußere Einflüsse, aber auch spontan, das heißt ohne äußeren Anstoß, das eine Nucleotid in ein anderes Nucleotid oder in ein außergewöhnliches Nucleotid mit anderen Eigenschaften umgewandelt werden kann. Machen wir uns ein einfaches Modell, um diese hochtheoretischen Erkenntnisse zu durchleuchten. Wenn wir die einzelnen Nucleotide durch ihre Anfangsbuchstaben bezeichnen, dann könnte ein Ausschnitt aus einem Nucleotidstrang so aussehen:

[ externes Bild ]

Eigenschaften der Proteine durch Reihenfolge der Aminosäuren bestimmt

Das soll eine Information sein? Nun gut, spinnen wir die Idee weiter. Was soll der genetische Code eigentlich verschlüsseln? Ein Lebewesen ist aus einer Menge von unterschiedlichen Proteinen aufgebaut. Die Unterschiede in den Proteinen kommen von unterschiedlichen Abfolgen der sie bildenden Aminosäuren, die Reihenfolge macht, daß aus dem einen Protein Teil einer Muskelfaser, aus einem anderen Teil einer Sehne und noch aus einem anderen ein Enzym wird. das zum Beispiel einen Stoffwechselvorgang steuert. Die Liste der Beispiele ließe sich noch fast endlos fortsetzen. Wichtig ist die Erkenntnis, daß die Eigenschaften der Proteine durch die Reihenfolge der Aminosäuren bestimmt werden und daß der genetische Code durch die Reihenfolge der Nucleotide die Baupläne für die verschiedenen Proteine eines Lebenwesens liefern muß. Der genetische Code muß also so beschaffen sein, daß die Reihenfolge der vier Nucleotide mindestens 20 Buchstaben ergibt, für jede Aminosäure einen. Das erinnert stark an das Morsealphabet, wo mit zwei Zeichen, dem Punkt und dem Strich, 26 Buchstaben codiert werden, die Symbole für die einzelnen Buchstaben sind durch Leerzeichen voneinander getrennt. Die DNS-Perlschnüre sind lückenlos, es gibt kein Leerzeichen, dafür aber bestimmte Steuerzeichen wie „Anfang" und „Ende". Mit unseren vier Elementen müssen mehr als 20 Buchstaben dargestellt werden. Wenn wir immer eine Zweiergruppe zu einem Wort zusammenfassen, ergibt das 16 (vier hoch zwei) Möglichkeiten der Kombination, also 16 Buchstaben. Fassen wir immer drei zusammen, dann haben wir 64 (4 hoch 3)
Kombinationsmöglichkeiten. Da wir mindestens 20, mit Anfang und Ende mindestens 24 Buchstaben brauchen, ist das die Lösung. Tatsächlich stellt immer eine Dreiergruppe ein sogenanntes Triplett von
Nucleotiden, einen Buchstaben des genetischen Codes dar. Jedes Triplett steht für eine Aminosäure oder einen Steuerbefehl. Bauen wir an unserem Modell weiter und legen wir die Bedeutung einiger Tripletts fest.

[ externes Bild ]

Nehmen wir nochmal unsere erste Nucleotidfolge zur Hand. Jetzt sehen wir, daß in diesem scheinbaren Chaos eine Information steckt.

[ externes Bild ]

Jetzt lassen wir unser Modell mutieren, entweder spontan oder durch einen äußeren Einfluß wie radioaktive Strahlung, Röntgenstrahlen, UV-Strahlen oder eine giftige chemische Substanz. Nehmen wir an, aus dem C, das genau über dem „u" von „burma" steht, wird ein T.

[ externes Bild ]

Mit diesem kleinen Modell haben wir schon das Wesen der Mutation erkannt: eine kleine, punktuelle Veränderung im Genom kann zu deutlich sichtbaren Veränderungen in der Ausprägung eines Merkmals führen. Ein Alle! ist entstanden. Nachdem wir nun wissen, wie ein Gen im Prinzip aufgebaut ist, wie ein Merkmal im genetischen Code verschlüsselt ist, wie sich die Ausprägung eines Merkmals verändern kann, werden wir das nächste Mal erfahren, wie die Merkmale und deren Ausprägungen von Generation zu Generation weitervererbt werden. Mitose und Meiose, die zufällige Verteilung der Allele auf die Keimzellen und die zufällige Kombination der Allele durch die Verschmelzung der Keimzellen zur befruchteten Eizelle werden dann unser Thema sein.

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Re: Genetik: Vererbung Zufall mit System

#4

Beitrag von Joyce&Luna » Mo 27. Dez 2010, 20:01

Teil 2


Erinnern wir uns: Die Erbinformation ist in Form des genetischen Codes, also in einer bestimmten Reihenfolge von Nucleotiden, in der DNS gespeichert. Die Information für ein bestimmtes Merkmal nennt man Gen. Ein DNS-Molekül ist ein langes perlschnurartiges Gebilde, auf dem viele hundert Gene hintereinander angeordnet sind. Ein DNS-Molekül bildet zusammen mit gewissen Proteinen jeweils ein Chromosom. Jeder höhere Organismus hat mehrere verschiedene Chromosomen, die Summe aller darin enthaltenen Erbinformationen nennt man Genom.

Erbinformationen werden kopiert

Die Chromosomen befinden sich immer im Zellkern, die Verarbeitung der Informationen und damit der Stoffwechsel erfolgen im Zellplasma. Sowohl die Zelle nach außen als auch der Zellkern in der Zelle sind von einer biologischen Membran umhüllt. Damit die Erbinformation genutzt werden kann, wird von dem Teil, der gerade benötigt wird, eine Kopie angelegt. Diese wandert dann ins Plasma, wird dort verarbeitet und dann wieder zerstört. Jede Zelle enthält die gesamte Erbinformation, es wir eben nur die benutzt, die eine bestimmte Zelle gerade braucht. So wird beispielsweise in einer Haarbalgzelle neben einigen anderen der Teil des Genoms abgelesen oder kopiert, der etwas über die Haarlänge und die Bildung und Verteilung der Farbpigmente aussagt. Für eine Muskelzelle dagegen ist nur interessant wie der Bauplan für eine Muskelfaser aussieht und mit welchen Stoffwechselvorgängen eine Kontraktion zustande gebracht werden kann.

Chromosomen im Transportformat

Die ganze Sache ist ziemlich kompliziert und wir wollen das auch nicht weiter vertiefen. Wir merken uns nur, daß jede Zelle das gesamte Genom enthält, daß jedoch lediglich der Teil der Information genutzt wird, der für eine bestimmte Leistung einer bestimmten Zelle gebraucht wird, und daß von diesem Teil des Genoms eine Kopie angefertigt wird, die dann zur Verarbeitung durch die Kernmembran hindurch ins Zellplasma geschleust wird. Damit die Kopien schnell und fehlerlos hergestellt werden können, braucht man viel Platz. Daher sind die Chromosomen in diesem Stadium ganz langgestreckt. Wenn man sich so eine Zelle im Mikroskop anschaut, sieht man nur einen Wirrwarr von ganz feinen Fäden im Zellkern, einzelne Chromosomen kann man nicht erkennen. Wenn sich nun so eine Zelle teilen soll, sei es, um eine verbrauchte oder verletzte Zelle zu ersetzen, oder von der befruchteten Eizelle ausgehend einen ganz neuen Organismus aufzubauen, dann muß gewährleistet sein, daß die beiden neu entstehenden Tochterzellen genau das gleiche Genom erhalten wie die Ausgangszelle. Dazu werden die Chromosomen in der Vorbereitung einer Teilung oder Mitose in eine Transportform gebracht. Sie werden nach bestimmten Regeln aufgewickelt (spiralisiert) und mit Proteinen verpackt. Am Ende dieser sogenannten Prophase sind die Chromosomen kurz, kompakt und im Zellkern deutlich sichtbar. In der nun folgenden Metaphase ordnen sich die Chromosmen in der Äquatorialebene an, einer gedachten Ebene, die den kugeligen Zellkern am Äquator durchschneidet. Gleichzeitig löst sich die Kernmembran auf. Jetzt kann man die Chromosomen im Mikroskop deutlich sehen und voneinander unterscheiden. Wir sehen in Abb. 1 rechts (aus R. Wolff, 1970, Katzen, S. 192), daß die Zellen der Katze 38 Chromosomen haben.


Wenn wir aber noch genauer hinschauen und uns die Mühe machen, die Chromosomen zu sortieren (Abb. 1 links), dann können wir noch viel mehr erkennen. Zu jedem Chromosom gibt es einen Zwilling, der identisch aussieht. Man nennt solche gleich aussehenden Chromosomen auch homologe Chromosomen. Es gibt also 19 Chromosomenpaare oder Homologenpaare. Und jedes einzelne Chromosom besteht aus zwei Spalthälften, den Chromatiden. Was hat es nun damit auf sich?










Chromatiden lassen sich vereinfach darstellen

Um das herauszukriegen, basteln wir uns wieder, wie schon im ersten Teil, ein ganz einfaches Modell. Da die Arbeit mit 38 Chromosomen nur zu einem heillosen Durcheinander führen würde, tun wir so, als ob die Katze nur 6 Chromosomen hätte. Dann sieht die Äqatorialplatte der Metaphase wie in Abb. 2 schematisch dargestellt aus.



Jedes Chromosom hat eine "Kupplung", an der später eine Art "Zugseil", die Spindelfaser, angeheftet wird, mit deren Hilfe die Chromosomen auf die beiden Tochterzellen verteilt werden. Diese Stelle wird Zentromer genannt und ist im Schema durch einen Kreis gekennzeichnet. Die Lage des Zentromers ist bei bestimmten Chromosom immer gleich, entweder mehr in der Mitte, zu einem Ende hin verschoben oder fast ganz an einem Ende. Außerdem sehen wir in Abb. 1 und Abb. 2, daß die Chromosomen unterschiedlich groß sein können. Jetzt haben wir schon zwei Unterscheidungsmerkmale, mit deren Hilfe wir Homologenpaare suchen können. Es ergibt sich zwangsläufig die PaarAnordnung wie in Abb. 3 mit drei Homologenpaaren.

Was sollen die Buchstaben auf zwei von den drei Homologenpaaren? Wir wissen inzwischen, daß die Chromosomen die Träger der Gene sind und daß die Abfolge der Nucleotide auf dem DNS-Strang die Information für ein Merkmal codiert. Mit unserer bereits genetisch geübten Denkweise schließen wir, daß homologe Chromosomen so gleich aussehen, weil sie auch gleiche Gene tragen, und liegen damit absolut richtig. Allerdings können die beiden sich entsprechenden Gene auf den homologen Chromosomen durchaus verschiedene Allele codieren.











Gene werden mit englischen Begriffen bezeichnet

Man ist nun übereingekommen, daß man die Gene mit den Anfangsbuchstaben der englischen Worte für das betreffende Merkmal bezeichnet. So steht d für dilution =Verdünnung, also für das Gen, das die Farbdichte bestimmt und zugleich für das Allel der verdünnten Farbe, im Falle einer schwarzen Katze also für blau. Trägt die Katze das Allel D, dann zeigt ihr Fell die unverdünnte Farbe, sie ist schwarz. Die Groß- und Kleinschreibung drückt aus, in welcher Beziehung die Allele eines Gens zueinander stehen. Das großgeschriebene dominante oder beherrschende Allel setzt sich in jedem Fall durch, egal wie das zweite Allel eines Genpaares auf dem homologen Chromosom aussieht. Befindet sich dort das kleingeschriebene rezessive oder zurückweichende Allel, hat dies keinen Einfluß auf die Merkmalsausprägung. Eine Katze ist schwarz, wenn das Genpaar für Farbdichte auf beiden homologen Chromosomen das dominante Allel D trägt. Sie ist aber auch dann schwarz, wenn nur eines der Homologen das Allel D aufweist, das rezessive d auf dem anderen homologen Chromosom spielt keine Rolle. Ist aber auf den beiden Homologen das Allel d vorhanden, dann wird die Farbverdünnung "eingeschaltet", die Katze ist blau.

Rezessive Allele auf beiden Homologen prägen den Phänotyp

Ebenso steht l für longhair =Langhaar und damit für das Gen, das die Haarlänge bestimmt. Nur wenn auf beiden Homologen das rezessive l zu finden ist, trägt die Katze ein langes Haarkleid. Kurzhaarkatzen haben zweimal das dominante L oder auf dem einen Chromosom L und auf dem dazu homologen das rezessive l. Um sich die ganze umständliche Beschreibung zu ersparen, spricht man einerseits vom Phänotyp und bezeichnet damit das äußere Erscheinungsbild bezüglich des zu beobachtenden Merkmals. Dem stellt man den dazugehörigen Genotyp gegenüber und schreibt die betreffenden Allelenpaare, soweit bekannt, durch Schrägstrich voneinander getrennt hintereinander. So hat die phänotypisch blaue Katze den Genotyp d/d, etwas anderes ist nach dem oben gesagten gar nicht möglich, denn d ist das rezessive Allel. Wenn beide Allele eines Genpaares gleich sind, dann bezeichnet man den Genotyp auch als homozygot. Woher dieser Fachausdruck stammt, werden wir später noch sehen, wenn wir nach der Meiose die Befruchtung besprechen, nehmen wir den Begriff erst mal einfach so hin. Für die phänotypisch schwarze Katze sind dagegen zwei Genotypen denkbar, nämlich D/D oder D/d. Das Allel für die unverdünnte Farbe muß nur mindestens einmal vorkommen. Wenn, wie hier im zweiten Fall, die Allele eines Genpaares verschieden sind, dann spricht man von einem heterozygoten Genotyp. Man kann daher einer schwarzen Katze den Genotyp nicht ohne weiteres ansehen, man schreibt dann für das zweite, unsichere Allel einen Bindestrich als Platzhalter, bis man vielleicht durch gründliche Stammbaumanalyse oder durch die Nachkommen aus einer bestimmten Verpaarung das zweite Allel enttarnt und herausbekommt, ob die Katze bezüglich der unverdünnten Farbe homozygot oder heterozygot ist. Der Genotyp D/- weist also in unserem Fall auch auf eine phänotypisch schwarze Katze hin. Die Kurzhaarkatze ist genotypisch entweder L/L, L/l oder L/-. Langhaarige Katzen müssen dagegen homozygot mit l/l ausgestattet sein. Und die Halblanghaar? Das ist ein Fall der zeigt, daß kaum ein Gen für sich alleine für ein Merkmal verantwortlich ist. Häufig spielen neben dem Hauptgen noch ganz andere Gene eine Rolle bei der Ausprägung eines Merkmals. Die Haarlänge ist ein solches polygen veranlagtes Merkmal mit einer großen Variationsbreite, denn die halblanghaarigen mit l/l sind ebenso homozygot wie die langhaarigen.

Das dritte Chromosomenpaar lässt sich finden

Jetzt wissen Sie sicher, was die Buchstaben auf den Chromosomen in Abb. 2 und Abb. 3 zu bedeuten haben. Ich habe für unser Modell nicht nur die Chromosomenzahl reduziert, sondern ich will sogar noch einen Schritt weitergehen. Nehmen wir jetzt und für unsere zukünftige Arbeit an, daß man auf den Chromosomen nicht nur bestimmte Gene lokalisieren kann, sondern sogar sehen kann, welches Allel auf welchem Chromosom sitzt. Da unsere ModellKatze von der Grundfarbe her schwarz sein soll, sorgt das homozygote d/d auf dem langen 1. Chromosomenpaar mit dem Zentromer in der Mitte dafür, daß sie phänotypisch blau aussieht. Mit dem heterozygoten L/l auf dem kürzeren 2. Chromosomenpaar mit dem aus der Mitte verschobenen Zentromer muß sie kurzhaarig sein. Und was ist mit dem 3. Chromosomenpaar ohne Buchstaben? Überlegen Sie mal selber, vielleicht kommen Sie darauf, wenn Sie darüber nachdenken, ob es sich um eine Katze oder einen Kater handeln könnte.

Zugegeben, wir sind mit unserem Programm nicht so weit gekommen, wie geplant. Mit der Mitose haben wir gerade eben angefangen, von der Meiose noch nichts gehört. Aber diese Vorüberlegungen haben sich so selbstverständlich aus der allgemeinen Einführung in die Mechanismen der Zellteilungen ergeben, daß sie nicht ignoriert werden konnten. Mit dem jetzt angesammelten Wissen führen wir das nächste Mal die Mitose schnell zu Ende und vertiefen uns in die Meiose. Dabei lösen sich auch die Rätsel "3. Chromosomenpaar" und "Chromatiden" fast von alleine.

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Re: Genetik: Vererbung Zufall mit System

#5

Beitrag von Joyce&Luna » Mo 27. Dez 2010, 20:43

Teil 3



Bevor wir mit der Mitose so richtig loslegen, möchte ich diejenigen unter Ihnen beruhigen, die eine so ausführliche Behandlung der Mitose für überflüssig halten, weil sie ja genaugenommen mit dem Geschehen bei der Vererbung wenig zu tun hat. Im Prinzip ist das ja auch richtig. Aber wenn wir uns vergegenwärtigen, daß die Mitose mit ihren einfach zu durchschauenden Abläufen gewissermaßen das Rüstzeug zum Verständnis der doch recht komplizierten Meiose liefert, dann ist es sicherlich sinnvoll, so vorzugehen. Schauen Sie sich die Abbildung l an und vergleichen Sie den Chromosomensatz mit dem in Abbildung 3 aus dem 2. Teil.
Es ist Ihnen sicherlich sofort aufgefallen, daß das 3. Chromosomenpaar gar kein richtiges Paar ist, die beiden hier nebeneinander gezeichnete Chromosomen sehen ja ganz verschieden aus. Und doch bezeichnet man sie als homologe Chromosomen, denn beides sind Geschlechtschromosomen. Das größere mit dem Zentromer in der Mitte ist das X-Chromosom, das kleinere mit dem Zentromer fast am einen Ende das Y-Chromosom. Man nennt die Geschlechtschromosomen auch Heterosomen und unterscheidet sie damit von den übrigen Chromosomen, den Autosomen, die immer „echte" Paare bilden.

Die Heterosomen tragen die jeweiligen Geschlechtsmerkmale

Fast der gesamte Bauplan für eine Katze liegt auf den Autosomen. Das C-Chromosom trägt die sogenannten weiblichen Geschlechtsrealisatoren, die die Ausprägung aller weiblichen Geschlechtsmerkmale steuern. Auf dem Y-Chromosom dagegen liegen die männlichen Geschlechtsrealisatoren. Ist ein Y-Chromosom vorhanden, wird sofort die Entwicklung der Geschlechtsmerkmale umgesteuert, und es kommt ein Kater dabei heraus. Für etwas Verwirrung sorgt die Tatsache, daß im Gegensatz zum Y-Chromosom auf dem X-Chromosom auch noch einige andere Gene liegen. Mit diesen geschlechtsgebundenen Erbgängern müssen wir uns später noch herumschlagen, jetzt sei nur so viel verraten, es geht dabei um die dreifarbigen „Glückskatzen".

Kater haben ein Y-Chromosom, Katzen nicht

Nur der Vollständigkeit halber möchte ich noch erwähnen, daß es auch andere Mechanismen der Geschlechtsbestimmung gibt. Bei den meisten Pflanzen gibt es keine Heterosomen, alle Geschlechtsrealisatoren liegen auf den Autosomen. Heuschrecken haben nur eine Heterosomenart, nämlich X-Chromosomen. Die männlichen Geschlechtsrealisatoren befinden sich auf den Autosomen. Ist nur ein X-Chromosom vorhanden, entwickelt sich ein männliches Tier, zwei X-Chromosomen führen zu einem Weibchen. Die Schmetterlinge zeigen eine besonders pikante Variante: Die Weibchen haben den XY-Genotyp und die Männchen haben zwei X-Chromosomen. Bei der Katze hat sich jedoch, wie bei allen Wirbeltieren, im Verlauf der Evolution die XY Geschlechtsbestimmung durchgesetzt. Alle Tiere ohne Y-Chromosom sind weiblich, alle Tiere mit mindestens einem Y-Chromosom sind männlich. Also sind im Normalfall XX-Katzen wie in Ab-
bildung 3/2. Teil Weibchen und XY-Katzen wie in Abbildung l Kater. Und mit diesem Modell-Kater wollen wir auch mit der Mitose weitermachen. Es ist ein schwarzer Kurzhaar-Kater (L/l) ohne Verdünnung (D/d), beide Gene liegen in heterozygoter Form vor.

Wandernde Chromatiden bilden Tochterzellen

Diese Schemazeichnung zeigt das uns schon bekannte Bild einer Metaphase: die Chromosomen sind aufspiralisiert, die Kernmembran ist bereits aufgelöst, und die Chromosomen haben sich schon in der Äquatorialebene angeordnet. [imgtext=right]http://www.abload.de/img/31xkm0b.jpg[/imgtext] Neu sind die Pfeile, die Ihnen lediglich eine Vorstellung davon geben sollen, wie die Spindelfasern ansetzen und in welche Richtung diese ziehen werden. Wir nehmen wieder vereinfacht an, daß an jedem Zentromer nur zwei Spindelfasern ansetzen, deren Zugrichtung zu genau entgegengesetzten Zellpolen weist. Beim natürlichen Vorgang sind es ganze Bündel von Spindelfaser, die an den Zentromeren zerren. Wenn dann die Zentromere geteilt sind und die beiden Spalthälften oder Chromatiden eines jeden Chromosoms auseinanderweichen, dann bilden sich auch dazwischen noch Spindelfasern, die die beiden Chromatiden auseinanderdrücken. Dann gibt es auch noch Fasern, die direkt von Zellpol zu Zellpol verlaufen und sozusagen „Schienen" bilden, auf denen die Chromatiden zu den Polen „gelenkt" werden. Also bleiben wir lieber bei unserem einfachen Schema und kommen wir mit Abbildung 3 zur nächsten Phase der Mitose, der Anaphase. In der Anaphase werden die beiden Chromatiden eines jeden Chromosoms mit Hilfe der Spindelfasern voneinander getrennt und wandern zu gegenüberliegenden Zellpolen. Sobald die Chromatiden an den Zellpolen angekommen sind, wird eine neue Zellwand gebildet (gestrichelte Linie). Damit sind zwei Tochterzellen entstanden, die, wie Sie leicht selber nachprüfen können, genau die gleiche Gen- und Allelenausstattung haben, wie die Ausgangszelle. Die Chromosomen sind lediglich halb so dick, weil sie nur noch jeweils aus einer Chromatide bestehen. Es folgt die Telephase: Die Chromosomen beginnen sich zu entspiralisieren und in beiden Tochterzellen wird eine neue Kernmembran aufgebaut.

Durch Kopieren entstehen wieder vollständige Chromatiden

Die anschließende Phase ist die letzte Phase der Mitose. Oder ist es vielleicht die erste Phase der nächsten Zellteilung, weil jetzt die Voraussetzungen dafür geschaffen werden? Nun, auf jeden Fall liegt diese Phase zwischen zwei Teilungen und heißt daher Interphase. Als erstes wird für jedes Chromosom wieder eine zweite Chromatide sythetisiert. Die Chromatide aus der Ausgangszeile wird dabei als Vorlage benutzt, es wird eine identische Kopie davon hergestellt: also gleiche Nucleotidfolge, damit gleiche Gen- und Allelenausstattung. Jetzt besteht jedes Chromosom wieder aus zwei absolut identischen Chromatiden, nicht nur damit es in der nächsten Teilung überhaupt wieder etwas zum Verteilen gibt, sondern auch, weil jetzt gearbeitet wird. Es müssen von den für die Aufgabe der Zelle notwendigen Genen Kopien angefertigt werden, die dann im Zellplasma verarbeitet werden und so die Funktion der Zelle garantieren oder zur Ausprägung eines bestimmten Merkmals führen. Dabei können sich die beiden Tochterzellen durchaus auseinanderentwickeln oder differenzieren, aber nicht, weil sie eine unterschiedliche Gen- bzw. Allelenausstattung haben, sondern weil in den beiden Zellen unterschiedliche Gene abgelesen werden, je nach Aufgabe der beiden Zellen.

Die Differenzierung führt zur Organbildung

Gehen wir nun an den Anfang der Entwicklung zurück. Nach der Befruchtung, also der Verschmelzung von Spermium und Eizelle, durchläuft die Zygote einige Mitosezyklen, dann findet eine grundlegende Differenzierung statt. Die meisten Zellen machen weiterhin mitotische Teilungen und differenzieren sich zu Nervenzellen, Hautzellen, Nierenzellen, Leberzellen, Drüsenzellen usw., sie bauen also die Organe auf und bilden zusammen den Körper der Katze. Daher werden alle diese Zellen Somazellen genannt. Die übrigen Zellen werden zu Keimbahnzellen, bauen durch Mitosen bei der Katze die Eierstöcke oder beim Kater die Hoden auf und stellen dann die mitotischen Teilungen ein. Die Endprodukte der letzten Mitosen der Keimbahn sind in den Eierstöcken oder Ovarien die Oogonien, also die Vorläufer der befruchtungsfähigen Eizellen oder Oocyten. in den Hoden entstehen die Vorläufer der Spermien, die Spermatogonien.

Reduktion der Chromosomen ist notwendig

Und jetzt kommt endlich die Meiose ins Spiel. Durch diese besondere Zellteilungsvariante entstehen einerseits aus Oogonien Oocyten und andererseits aus Spermatogonien Spermien. Die Meiose läßt sich auch nicht wie die Mitose als Zyklus beschreiben, sie stellt vielmehr eine Art Einbahnstraße dar. Die Endprodukte der Meiose, die Gameten (Sammelbegriff für Oocyten und Spermien) verfügen nur noch über einen reduzierten Chromosomensatz, denn von jedem Homologenpaar bleibt nur noch ein Chromosom übrig, weshalb die Meiose auch Reduktionsteilung genannt wird. Warum diese Reduktion notwendig ist, das wird einem sofort klar, wenn man überlegt, daß die Zygote aus einer Eizelle mit normalem Chromosomensatz und einem Spermium mit normalem Chromosomensatz plötzlich über 76 Chromosomen verfügen würde. Die nächste Generation ohne dazwischengeschaltete Reduktionsteilung hätte dann schon 152 Chromosomen, die nächste 304 Chromosomen usw. . . so geht das also nicht!

Die Meiose dauert wesentlich länger


Schauen wir uns nun an unserem Modell-Kater von Abbildung l den Ablauf der Meiose an und sehen, wie das Problem gelöst wird. Auch die Meiose beginnt mit einer Prophase. Aber die dauert viel länger als die der Mitose. Die ganze Mitose dauert nur wenige Minuten bis maximal ein oder zwei Stunden. Bei der Meiose dauert allein die Prophase Stunden, manchmal Tage oder Wochen und im Extremfall sogar Jahre oder Jahrzehnte, wie beim Menschen.- Zur Unterscheidung vom mitotischen Geschehen wird diese erste meiotische Prophase auch als Prophase-I bezeichnet, was schon darauf hindeutet, daß es wohl eine zweite meiotische Prophase geben muß und daß die Meiose aus zwei unmittelbar zusammenhängenden Teilungen bestehen muß, nämlich aus der Meiose-I und der Meiose-II. Aber greifen wir nicht vor. In der Prophase-I werden nicht nur die Chromosomen zur Transportform aufspiralisiert, sondern die homologen Chromosomen lagern sich ganz eng aneinander, sie „paaren" regelrecht. Die Paarung ist sehr eng und exakt, so daß gleiche Genorte immer dicht nebeneinander liegen. Man nennt die entstandenen Gebilde Bivalente, weil sie aus jeweils zwei homologen Chromosomen bestehen. Ein anderer gängiger Name ist Chromatidentetrade, weil ja jedes der beiden homologen Chromosomen aus zwei Chromatiden besteht. Am Ende der Prophase-I weichen die Paarungspartner wieder etwas auseinander, die Kernmembran wird aufgelöst und die in unserem Fall drei Bivalente ordnen sich in einer Äquatorialebene an. In Abbildung 4 sehen Sie dann das Ergebnis, die Metaphase-I. Sie sehen zwei vollständige Bivalente und ein Gebilde, das nicht so ganz dazu paßt. Hätten wir unsere Modell-Katze genommen, dann wären in der Metaphase-I drei richtige Bivalente zu sehen gewesen, denn die beiden X-Chromosomen sind vollständig homolog. X- und Y-Chromosomen haben nur homologe Abschnitte, sie können, wie in Abbildung 4, nur teilweise paaren. Aber diese Teilpaarung reicht aus, um in der folgenden Anaphase-I (Abbildung 5) eine zuverlässige Aufteilung der Chromosomen auf die beiden Tochterzellen zu gewährleisten.






Bei der ersten meiotischen Teilung werden Chromosomen verteilt


Was die Pfeile in Abbildung 4 zu bedeuten hatte, das wissen Sie ja schon und Sie können sich auch denken, daß es sich bei der Abbildung 5 um eine stark vereinfachte Darstellung der Anaphase-I handelt. Alles, was vorher bei der Mitose über Spindelfasern, Zug- und Schubkräfte usw. gesagt wurde, gilt auch hier. Der große Unterschied besteht darin, daß bei der ersten meiotischen Teilung keine Chromatiden, sondern ganze Chromosomen verteilt werden. Das soll aber nun nicht heißen, daß die beiden Tochterzellen nicht das gesamte Genom abbekommen. In jedem der beiden Chromosomen eines Homologenpaares stecken ja dieselben Gene. Da jede der beiden Tochterzellen von jedem Homologenpaar ein Chromosom bekommt, besitzt auch jede der beiden Tochterzellen das gesamte Genom, nur die Allelenausstattung kann in den beiden Tochterzellen unterschiedlich sein. Schauen wir uns zur Erklärung noch einmal die Abb. l an. Die markierten Gene sind Verdünnung und Haarlänge, dazu geschlechtsbestimmende Gene auf den Heterosomen. Die beiden Tochterzellen aus der Meiose-I werden nach Abschluß der Teilung je ein Gen für die Verdünnung und für die Haarlänge haben und dazu je ein Heterosom für die Geschlechtsbestimmung, also jeweils das volle Genom. Die Allele dagegen sind in den beiden Tochterzellen unterschiedlich: Abb. 5/links: volle Farbe - Langhaar - männlich, Abb. 5/rechts: Verdünnung - Kurzhaar - weib-
lich.
Das nächste Mal werden wir die Meiose zu Ende führen und versuchen, die ganze Sache mathematisch-statistisch zu erfassen. Dann sehen wir auch gleich, wo überall uns der Kollege Zufall stolpern läßt. Sie können ja inzwischen mal versuchen, die Meiose-I mit unserer Modell-Katze aus dem 2. Teil durchzuführen, denn wir wollen später unsere beiden Modell-Tiere gedanklich verpaaren und das „Zucht"-Ergebnis analysieren.

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Re: Genetik: Vererbung Zufall mit System

#6

Beitrag von Joyce&Luna » So 12. Jun 2011, 02:39

Teil 4 Heute werden wir ohne besondere Einleitung die Meiose zu Ende führen. Später fassen wir dann all das zusammen, was an dieser besonderen Zellteilung für unser Vorhaben wichtig ist. In der letzten Abbildung aus dem 3. Teil (Abb. 5) war die Anaphase-I zu sehen. In der Telophase-I wandern die beiden Chromosomengruppen zu den beiden Zellpolen und verharren dort kurz in der Interkinese, einer speziellen Interphase. Dabei werden die Chromosomen jedoch nicht entspiralisiert, sondern verbleiben in der Transportform, denn es folgt nun unmittelbar die Meiose-II. Ohne daß eine Zellwand eingebaut oder Kernmembranen gebildet werden, verhalten sich die beiden Chromosomengruppen wie zwei getrennte Zellen, die nun synchron eine mitoseartige Teilung vollziehen. Nach einer kurzen Prophase-II ordnen sich die beiden Chromosomengruppen in der Metaphase-II in zwei getrennte Aquatorialplatten an. Die beiden Teilungsebenen stehen senkrecht zu der ersten Teilungsebene, wie wir aus Abb. l entnehmen können.

Aus den Gameten werden Spermien

Wir sehen hier die Anaphase-II, und es sieht so aus, als ob zwei mitotische Anaphasen nebeneinander gezeichnet wären. Die beiden identischen Chromatiden eines jeden Chromosoms sind voneinander getrennt worden. Der kleine Unterschied besteht darin, daß in jeder Chromosomengruppe nur noch eines der beiden Homoigen vorhanden ist. Es geht nun ganz normal weiter. In der Telophase-II wandern die Chromosomen endgültig zu den vier Zellpolen und beginnen sich zu entspiralisieren. Es werden senkrecht zueinander zwei Zellwände eingezogen und um jede der vier Chromosomengruppen eine Kernmembran gebildet. Das Endprodukt sind vier voneinander unabhängige Zellen in der Interphase, die vier Gameten, die sich in unserem Fall getrennt voneinander zu Spermien entwickeln, denn wir haben die Meiose ja an einem Modell-Kater betrachtet. Hätten wir unsere Katze aus dem 2. Teil als Modell genommen, dann wäre aus einem der vier Teilungsprodukte eine Eizelle oder Oocyte entstanden, die übrigen drei wären zu den sog. Polkörpern verkümmert. Welches von den vier Teilungsprodukten nun zur Eizelle wird, bleibt allerdings dem schon so oft erwähnten ZUFALL überlassen. Bevor wir uns aber weiter mit dem ZUFALL befassen, wollen wir die für unsere genetischen Analysen und Berechnungen wichtigen Schritte der Meiose noch einmal wiederholen und zusammenfassen.

Das Genom ist die Summe aller Gene

Jeder Organismus hat einen bestimmten Bauplan, dieser wird in Form von Genen festgehalten. Die Summe aller Gene ist das Genom, das auf eine bestimmte Anzahl von Chromosomen verteilt ist. Diese charakteristische Anzahl von Chromosomen nennt man auch den einfachen oder haploiden Chromosomensatz. Von jedem Chromosom gibt es ein Duplikat. Es ist also in jeder Zelle ein zweiter Chromosomensatz vorhanden, der dem ersten Satz homolog ist, lediglich die Schalterstellungen oder Allele der entsprechenden Gene können unterschiedlich sein. Diesen doppelten Chromosomensatz bezeichnet man als diploiden Chromosomensatz. Dieses „doppelte System" hat sich in der Evolution bewährt, denn bei Ausfall eines Bauplanteils kann auf das Duplikat zurückgegriffen werden. Damit ist ein Überleben eher gesichert. Das Vorhandensein verschiedener Allele läßt eine größere Vielfalt zu, was letztendlich eine Anpassung an bestimmte oder auch veränderte Umweltbedingungen erleichtert. Daß der Mensch diese Allelenvielfalt dazu benutzt, verschiedene Varietäten zu züchten, ist sein Problem. Wir als Züchter müssen uns halt notgedrungen mit der Vererbungslehre herumschlagen, um zu einem bestimmten Ziel zu kommen. Daß uns der ZUFALL genügend Steine auf den Weg legt, sollten wir als „Laune der Natur" betrachten. Arrangieren müssen wir uns damit auf jeden Fall.

Vermehrungsteilungen lassen neues Tier entstehen

In der Meiose wird der diploide Chromosomensatz auf den haploiden reduziert, daher auch der Name Reduktionsteilung. Dieser Schritt ist notwendig, denn durch die Verschmelzung von zwei haploiden Gameten, der Eizelle und dem Spermium, soll bei der Befruchtung der Grundstein für einen neuen diploiden Organismus gelegt werden. Das Verschmelzungsprodukt ist die befruchtete Eizelle, die Zygote, aus der durch Vermehrungsteilungen (Mitosen) ein neues Tier heranwächst. Hinter dem System der Meiose verbirgt sich aber noch ein anderer interessanter Aspekt: Durch die zufällige Anordnung des Bivalente in der Metaphase-I werden in dem eigentlichen Reduktionsschritt, der Anaphase-I durch die zufällige Verteilung der Homologen auf die beiden Zellpole die Allele neu kombiniert. Die Meiose-II ist lediglich eine mitoseartige Vermehrungsteilung, also aus zwei mach vier, denn von vier Gameten sind immer je zwei absolut identisch.

Kombinationsmöglichkeiten sind einfach darzustellen

Aber schauen wir uns jetzt die im vorigen Absatz mehrfach erwähnten ZUFÄLLE bei der Neukombination der Allele im Verlauf der Meiose-I nochmal genauer an. Nehmen wir unseren Modell-Kater aus dem 3. Teil und entwickeln daraus ein einfaches Verfahren, die Kombinationsmöglichkeiten der Allele ohne die komplizierte Malerei von schematischen Chromosomenbildchen voraussagen zu können. Unser Ausgangspunkt ist der in Abb. 1/3. Teil gezeigte Chromosomensatz. Wir numerieren die Chromosomenpaare einfach durch. Das Chromosomenpaar Nr. l trägt das Gen für die Farbdichte mit den Allelen D/d, das Paar Nr. 2 das Gen für die Haarlänge mit den Allelen L/l und das Paar Nr. 3 ist das Heterosomenpaar, von dem wir stark vereinfacht sagen können, das X-Chromosom trägt die Schalterstellung weiblich und das Y-Chromosom die Schalterstellung männlich. Machen wir es uns noch einfacher und schreiben den Genotyp wie folgt auf: D/d, L/l, X/Y. Diese Schreibweise besagt, daß es sich um einen Kater (Y) handelt. Die Fellfarbe ist unverdünnt (D), also ist das Tier bei schwarzer Grundfarbe wirklich schwarz. Außerdem ist unser Kater wunderschön kurzhaarig (L). Bezüglich der rezessiven Allele d und l können wir nur spekulieren, es sei denn, ein Eiter (Ja, Sie haben richtig gelesen! In der genetischen Ausdrucksweise gibt es eine Einzahl von Eltern, nämlich Elter.) unseres Katers sei blau (d/d) und langhaarig (l/l) gewesen. Aber spekulieren wir für unser Modell nicht, sondern nehmen den oben aufgeschriebenen Genotyp einfach mal so hin und überprüfen später unsere Annahme. Nehmen wir jetzt die Abb. 4/Teil 3 zu Hilfe und spielen alle möglichen Anordnungsvarianten durch. Der Ausgangsgenotyp unseres Modell-Katers ist immer der gleiche, aber wenn wir die Anordnung der Bivalente in der Metaphase-I verändern, dann ergeben sich für die Teilungsprodukte der Anaphase-I (Abb. 5/Teil 3) eine ganze Reihe verschiedener Allelenkombinationen.

Acht Möglichkeiten bei nur 3 Merkmalen

1. Möglichkeit:
Die Äquatorialplatte ist genau so wie aufgezeichnet. Die beiden Spermientypen haben die Allelenkombinationen D, l, Y und d, L, X.

2. Möglichkeit:
Drehen wir in Gedanken das l. Bivalent (l. Chromosomenpaar) um, dann bekommen die beiden Spermientypen die Kombinationen d, l, Y und D, L, X.

3. Möglichkeit:
Wenn wir nur das Heterosomenbivalent umdrehen und die beiden anderen Bivalente so lassen, wie aufgezeichnet, dann führt das zu zwei neuen Spermientypen: D, l, X und d. L, Y.

4. Möglichkeit:
Es bleibt als letzte Variante, das 2. Bivalent (2. Chromosomenpaar) umzudrehen, die beiden anderen Bivalente bleiben wie aufgezeichnet. Die beiden möglichen Spermientypen sind dann D, L, Y und d, l, X.

Sortieren wir unser Ergebnis:
D, L, X      D, L, Y
D, l, X       D, l, Y
d, L, X      d, L, Y
d, l, X       d, l, Y

Betrachten wir also für eine Kreuzungsanalyse inclusive der Geschlechtsbestimmung drei Merkmale, und liegen die drei Merkmale auf verschiedenen Chromosomen, und sind alle drei Merkmale gentypisch heterozygot, dann sind genau acht verschiedene Typen von Spermien oder acht verschiedene Allelenkombinationen möglich.
Drücken wir das Ganze mathematisch aus:
Wir verfolgen die Ausprägung von n = 3 Merkmalen, die unabhängig voneinander vererbt werden, weil die Gene auf verschiedenen Chromosomen lokalisiert sind. Wir wissen auch, daß von jedem Gen zwei unterschiedliche Allele vorhanden sind, wobei wir die Geschlechtsbestimmung der Einfachheit halber als Gen mit den Allelen weiblich (X) und männlich (Y) betrachten. Dann können wir folgende Rechnung aufmachen:

Anzahl der Kombinationsmöglichkeiten = 2 hoch n

In unserem speziellen Fall sind also 2 3 = 8 Kombinationen oder Spermientypen möglich, also genau die Anzahl, die wir auf umständliche Art weiter oben auch schon herausbekommen haben. Übertragen wir diesen Rechenweg auf einen richtigen Kater und berechnen nur die Möglichkeiten, die sich aus der zufälligen Anordnung der n = 19 Bivalente in der Metaphase-I ergeben, dann kommen wir auf mehr als 1/2 Million Spermientypen, denn 2 hoch 19 = 524.288. Dieselbe Zahl ergibt sich natürlich auch bei der Katze bezüglich der unterschiedlichen Eizellentypen, denn das zweimal vorkommende X-Chromosom darf nicht vernachlässigt werden. Es ist zwar bezüglich der Schalterstellung „weiblich" homozygot, trägt aber noch eine ganze Reihe anderer Gene, von denen mindestens eines heterozygot ist, so daß die beiden X-Chromosomen mindestens bei einem Gen unterschiedliche Merkmalsausprägungen vererben und somit genetisch unterscheidbar sind. Aber bleiben wir auf dem Boden der Tatsachen und verlassen das theoretische Spiel mit den großen Zahlen. Schauen wir uns lieber eine brauchbare Tabelle an, mit deren Hilfe wir die Allelenkombinationen ohne die lästige Chromosomenzeichnerei bestimmen können.

[ externes Bild ]

In der ersten Reihe wird das erste Allenpaar D/d untergebracht. Die zweite Reihe enthält das zweite Paar L/l zweimal, denn jedes Allel aus der zweiten Reihe kann ja mit jedem Allel aus der ersten Reihe Kombiniert werden. In der dritten Reihe steht das dritte Allelenpaar (hier die „Schalterstellungen"
weiblich oder männlich) X/Y vierfach, denn jedes der beiden Allele kann ja mit den schon vorhandenen Kombinationen aus der zweiten Reihe kombiniert werden. Dieses System ließe sich noch beliebig fortsetzen.
Dann kommen wir aber sehr schnell wieder in den Bereich der großen Zahlen, mit denen eine vernünftige Arbeit nicht möglich ist. Die vierte Reihe müßte nämlich das Allenpaar achtfach und die fünfte Reihe sechzehnfach enthalten. Wenden wir die Tabelle auf unsere Modell-Katze vom 2. Teil an. Sie erinnern sich sicher daran, daß es sich um eine blaue Kurzhaar-Katze mit dem Genotyp d/d. L/l, X/X handelt. In der ersten Reihe steht wieder, analog zum Kater, das Allelenpaar d/d des Verdünnungsgens.
Da aber unsere Modell-Katze für dieses Gen homozygot ist, muß das Allel nur einmal eingetragen werden, denn das zweite Allel ist identisch und eröffnet keine neuen Kombinationsmöglichkeiten.

[ externes Bild ]

Ich habe nur der Vollständigkeit halber die überflüssigen Allele in Klammern eingetragen. In Zukunft kann man diese der Übersichtlichkeit wegen weglassen. In der zweiten Reihe steht das Allenpaar L/l, aber nur einmal, denn jedes der beiden Allele kann ja nur mit dem einen d kombiniert werden. In der dritten Reihe befindet sich schließlich das homozygote Heterosomenpaar X/X. Auch dieses Paar muß nur einmal auftauchen, weil die restlichen Kombinationen überflüssig sind. Wir verfolgen auch hier drei Merkmale, aber nur n = l Merkmale weisen zwei unterschiedliche Allele auf. Also gibt es nur 2 hoch n = 2 hoch 1 = 2 unterschiedliche Eizellentypen mit den Allelen d/L/X und d/l/X. Sie sehen also, daß sowohl bei der Bildung der Spermien als auch bei der der Eizellen schon eine ganze Menge Zufall im Spiel ist. Aber ganz unkalkulierbar ist die Sache doch nicht, insbesondere wenn man nur wenige Merkmale aufs Korn nimmt. Das nächste Mal werden wir unsere beiden Modell-Tiere verpaaren und berechnen, mit welcher Wahrscheinlichkeit wir welches „Zucht"-Ziel erreichen können.

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Re: Genetik: Vererbung Zufall mit System

#7

Beitrag von Joyce&Luna » So 12. Jun 2011, 03:09

Teil 5 Im letzten Teil haben wir schon ein wenig mit Wahrscheinlichkeiten und Zufällen spekuliert. Heute wollen wir uns mit Hilfe weiterer Tabellen auf den etwas schwankenden Boden der Wahrscheinlichkeitsrechnungen begeben. Wir werden dann unterscheiden lernen, wo wir sichere Aussagen machen können und wo wir leider trotz unserer Berechnungen auf Spekulationen angewiesen bleiben. Aber zunächst zurück zur Tabelle l/Teil 4. Wir haben für einen schwarzen Kurzhaar-Kater drei Gene (Farbdichte, Haarlänge, Geschlechtsbestimmung) in den Blickwinkel unserer Aufmerksamkeit gerückt und die verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten der dazugehörigen Allele bei der Spermienentwicklung bestimmt. Wir sind davon ausgegangen, daß wir auch den Genotyp unseres Katers genau kennen und haben herausbekommen, daß acht verschiedene Spermientypen möglich sind.
Wahrscheinlichkeitsberechnungen leben von großen Zahlen, wie Statistiken. Je größer die Anzahl der Individuen (hier Anzahl der Spermien) ist, desto genauer sind die berechenbaren prozentualen Anteile. Da Spermien immer im Überschuß produziert werden, also sehr viel mehr als zur Befruchtung notwendig sind, können wir davon ausgehen, daß trotz aller Zufälle bei der Anordnung zur Metaphase-I alle acht Typen etwa gleich häufig vorkommen.

Prozentuale Anteile der Spermientypen sind berechenbar

Wie häufig, nun das ist einfach. Es sind acht verschiedene Spermientypen möglich, also macht jeder Typ genau 1/8 der gesamten Spermienanzahl aus. Aber in Wahrscheinlichkeitsrechnungen arbeitet man nicht gerne mit Brüchen oder Bruchteilen, sondern man wandelt diese in Dezimalzahlen oder Prozente um. Dazu teilt man einfach den Zähler des Bruches durch den Nenner, also: 1:8 = 0,125. Jetzt brauchen Sie nur noch das Komma um zwei Stellen nach rechts zu verschieben, dann haben Sie die entsprechende Prozentzahl, also: 1:8 = 0,125 = 12,5 %. Jetzt kann man sagen, daß ein bestimmter Spermientyp (zum Beispiel der mit der Allelenkombination d,l,Y) mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,125 auftreten wird oder daß 12,5 Prozent der Spermien diese bestimmte Allelenkombination tragen. Natürlich müssen alle Wahrscheinlichkeiten zusammen l ergeben und alle Prozentzahlen zusammen 100 Prozent. Wenn nicht, dann müssen wir uns auf die Suche nach einem Rechenfehler machen. Bei unserer Modell-Katze (Tabelle 2/Teil 4) sieht die Sache zunächst sehr viel einfacher aus. Es gibt nur zwei Typen von Eizellen, also macht jeder Einzeltyp die Hälfte der gesamten Eizellenzahl aus.1:2 = 0,50 = 50 % Wenn wir jetzt berechnen wollen, wie häufig aus dieser Verpaarung ein blauer Langhaar-Kater (d/d, 1/1, Y/Y) fällt, brauchen wir nur noch die Wahrscheinlichkeit für die entsprechenden Allelenkombination im Spermium (d, l, Y) = 0,125 mit der Wahrscheinlichkeit der notwendigen Allelenkombination in der Eizelle (d, l, X) = 0,5 miteinander zu multiplizieren: 0,125 x 0,5 = 0,0625 = 6,25 % Wenn wir also strikt nach unseren Berechnungen gehen, dann erreichen wir unser „Zuchtziel" blauer Langhaar-Kater aus dieser Verpaarung nur mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,0625, oder nur 6,25 Prozent aller Jungtiere zeigen die gewünschten Merkmale.

Theorie berücksichtigt den Zufall

Anders ausgedrückt heißt das, daß nur jedes 16. Baby unseren „Zucht"-Vorstellungen entspricht. So viel zur theoretischen Mathematik. Und wo steckt nun der Zufall? Spielen wir ein wenig mit den gefundenen Zahlen und versuchen damit herauszufinden, welche Aussage wir machen können. Unsere Berechnung besagt lediglich, daß unter den ersten drei bis vier Würfen eigentlich ein blauer Langhaarkater auf die Welt kommen müßte. Das kann gleich im ersten Wurf passieren, dann haben wir Gluck gehabt. Unser „Wunsch-Kater" kann aber auch erst im 4. Wurf auftauchen, oder es werden im 8. Wurf (immer unter der Voraussetzung, daß in jedem Wurf vier Babys zur Welt kommen) gleich zwei blaue Langhaar-Kater geboren, oder im 16. Wurf sogar alle vier auf einmal. Wenn Sie sich die Mühe machen und alles nachrechnen, werden Sie sehen, daß alle Annahmen mit der zuvor berechneten Wahrscheinlichkeit 0,0625 übereinstimmen. Die Zahl 0,0625 deutet ja darauf hin, daß das erwartete Ereignis sehr selten auftreten wird. Und dann dürfen wir nicht vergessen, daß uns der Zufall noch kräftig dazwischenpfuscht.

"Der lange Marsch" der Spermien begünstigt den Zufall

Da sind zunächst die Spermien. Wir haben schon vermutet, daß wegen der großen Anzahl die Häufigkeiten den Berechnungen wohl sehr nahe kommen. Aber nicht alle gebildeten Spermien sind auch lebens- und bewegungsfähig. Die Spermien, die zur Befruchtung kommen, müssen jedoch vollkommen und fit sein, denn nach der Ejakulation haben sie noch einiges vor sich. Sie müssen ja zu der unbeweglichen Eizelle hinschwimmen, und das ist für so ein kleines Gebilde ein gewaltiger Weg. Auf diesem langen Marsch gehen viele zugrunde. Dann gibt es da noch einen Unterschied. Man sagt, daß die Spermien mit dem X-Chromosom zwar ausdauernder sind dafür seien aber die mit dem Y-Chromosom schneller. Und dann, mit letzter Kraft bei der Eizelle angekommen, müssen sie auch noch die relativ stabile Eihülle durchdringen, auch da bleibt noch manches Spermium auf der Strecke. Durch all diese Widrigkeiten kann das vorher so schön ausgewogene Gleichgewicht der Häufigkeiten sehr schnell verschoben werden. Dann die Entwicklung der Eizellen. Wir haben schon gesehen, daß allein der Zufall bestimmt, welches von den vier Teilungsprodukten der Meiose tatsächlich zur Eizelle wird. Aufgrund der kleinen Zahl der Oogonien, die sich pro Zyklus zur Eizelle entwickeln und dann zum Eisprung kommen, wird hier im Gegensatz zur Spermienentwicklung von vornherein ein Ungleichgewicht das Ergebnis sein. Dies alles mag ja für unsere Planungen sehr unbefriedigend sein, aber es ist uns ja auch schon geholfen, wenn wir voraussagen können, daß eine bestimmte Merkmalskombination bei den Nachkommen aus einer bestimmten Verpaarung „häufig", „selten" oder „fast gar nicht" vorkommen kann. Viel wichtiger scheint mir die Aussage, was bei einer Verpaarung überhaupt oder überhaupt nicht herauskommen kann. Darüber hinaus lassen sich durch sorgfältige Analysen häufig auch noch eventuelle Lücken im Genotyp der Elterntiere schließen. Die Tabelle l zeigt ein allgemeines Raster zur Durchführung solcher Kreuzungsanalysen. Oben werden alle möglichen Allelenkombinationen der Eizellen eingetragen, links die Allelenkombinationen in den Spermien. In den Feldern 1-64 lassen sich dann durch einfaches Zusammenschreiben die zu erwartenden Genotypen entwickeln und daraus die möglichen Phänotypen ableiten. Gleichzeitig lassen sich aus dieser Tabelle dann die Häufigkeiten bestimmter Merkmalsausprägungen oder Merkmalskombinationen ablesen. Die Felder sind deshalb durchnumeriert, damit später bei der Besprechung des Ergebnisses nicht immer der ganze Genotyp wiederholt werden muß, sondern der Hinweis auf ein bestimmtes Feld genügen kann.

Phänotyp ist nicht gleich Genotyp

In Tabelle 2 sind die Kombinationen aus Tabelle 2/Teil 4 (oben) und Tabelle l/Teil 4 (links) eingetragen und die möglichen Genotypen ausgefüllt. Aus der freien Kombinierbarkeit von zwei Einzeltypen mit acht Spermientypen vererben sich glücklicherweise nur 2 x 8 = 16 Genotypen, sodaß die Besprechung einfacher sein wird als Sie erwartet haben, als Sie die 64 Felder aus Tabelle l gesehen haben. Ich habe aber das Raster absichtlich nicht verkleinert, weil wir später sicher noch Verpaarungen diskutieren, bei denen 64 Felder durchaus notwendig und sinnvoll sind. Fangen wir mit Feld l an, das ist phänotypisch eine schwarze Kurzhaar-Katze.Wenn wir auf die Suche nach demselben Phänotyp gehen, werden wir auf den Feldern 9 und 3 fündig, wobei es sich bei diesen beiden auch noch um denselben Genotyp handelt. Es bleibt allerdings die Einschränkung, daß wir ein schwarzes Kurzhaar-Kätzchen keinem der beiden Genotypen (Feld l einerseits und Felder 9+3 andererseits) zuordnen können. Auf jeden Fall können wir aber sagen, daß mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,1875 (3/16 = 0,1875 = 18,75 Prozent) schwarze weibliche Kurzhaarwelpen im Wurf zu finden sein werden.

[ externes Bild ]

Im Feld 2 finden wir den Genotyp für ein schwarzes Kurzhaar-Katerchen. In den Feldern 10 und 4 steht ein zweiter Genotyp, der aber zum gleichen Phänotyp wie der von Feld l führt. Es gelten also die gleichen Aussagen über Einschränkungen und Wahrscheinlichkeiten wie oben. Wenn wir einmal das Geschlecht außer acht lassen, dann ergeben sich aus unserer Modell-Verpaarung mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,375 (6/16 = 0375 = 37,5 Prozent) schwarze Kurzhaar-Babys, das sind also eventuell etwas mehr als ein Drittel des gesamten Wurfes, wenn uns der Zufall nicht allzu übel mitspielt. Dieselben Zahlenverhältnisse finden wir in Feld 5, den Feldern 13 und 7 sowie im Feld 6 und den Feldern 14 und 8 für blaue Kurzhaar-Katzen einerseits und blaue Kurzhaar Kater andererseits. Aber wir können aus dem Auftreten der blauen Farbe erstmals einen zuverlässigen Rückschluß auf den Genotyp des Katers wagen, falls dessen Hetereozygotie bezüglich der Farbdichte nicht bekannt gewesen wäre. Da die blauen Nachkommen auf jeden Fall homozygot (dd) sein müssen, brauchen sie sowohl von der Mutter wie auch vom Vater ein rezessives d, der Kater muß also als schwarzes Tier heterozygot (Dd) sein, anders geht das gar nicht. Wir können das Ergebnis bis hierher auch anders beschreiben: Über zwei Drittel der Welpen werden kurzhaarig sein. Die eine Hälfte davon ist schwarz, die andere blau.

[ externes Bild ]

Heterozygote Merkmale zeigen sich in den Nachkommen

Und der Rest? Das sind die eher seltenen ausgefallenen Phänotypen, die aber den Vorteil haben, daß sich der dazugehörige Genotyp zweifelsfrei festschreiben läßt. Schauen wir uns Feld 11 an: ein neuer Phänotyp, der weder Mutter noch Vater gleicht. Die Katze ist schwarz, aber langhaarig. In Feld 12 steht der Genotyp des entsprechenden Katers. Die beiden Welpen müssen bezüglich der Farbdichte heterozygot sein, sonst wären sie nicht schwarz. Da die Mutter nur das Verdünnungsallel (d) liefern kann, müssen sie vom Vater die volle Farbe (D) geerbt haben. Sie müssen aber auch unbedingt von beiden Eltern je ein Langhaar-.Allel (11) bekommen haben, denn sonst würde das dominante Kurzhaar-Allel (L) durchgeschlagen haben. Umgekehrt können wir daraus schließen, daß beide Eltern bezüglich der Haarlänge heterozygot sein müssen, denn sonst könnten sie als Kurzhaar-Katzen die Langhaarigkeit nicht vererben. Die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten dieses Phänotyps beträgt 0,0625 (1/16 = 0,0625 = 6,25 %) oder für Katze und Kater zusammen 0,125 oder 12,5 Prozent. Bleiben noch zwei Felder übrig, nämlich Feld 15 und Feld 16. Auch dort versteckt sich ein neuer Phänotyp: blau und langhaarig als Katze (Feld 15) und als Kater (Feld 16). Die Wahrscheinlichkeiten stimmen wieder mit denen aus den Feldern 11 bzw. 12 überein. Wir haben weiter oben über diesen Kater (Feld 16) als „Zucht"-Ziel unserer Modell-Verpaarung schon spekuliert und sind auf anderem Rechenweg zu derselben Wahrscheinlichkeit von 0,0625 gekommen. Es führen offensichtlich mehrere Wege zum Ziel. Die Auswahl des Weges hängt davon ab, welche Aussage man machen will. Wenn man bestimmen will, welche Merkmale oder welche Merkmalskombinationen vorkommen bzw. nicht vorkommen können, bleibt sicher nichts anderes übrig, als alle drei Tabellen zu Hilfe zu nehmen. Wenn man nur berechnen will, mit welcher Wahrscheinlichkeit ein bestimmter Phänotyp auftreten wird, genügt die weiter oben beschriebene einfache Berechnung.

Und nun eine kleine Aufgabe

Nehmen Sie die Tabelle „Allelenkombinationen" vom Schluß des letzten Teils und füllen Sie sie aus, einmal für unsere blaue Kurzhaar-Katze und einmal für unseren schwarzen Kurzhaar-Kater. Aber ersetzen Sie alle unklaren Allele durch den Bindestrich als Platzhalter, gehen Sie jeweils nur vom Phänotyp aus. Übertragen Sie dann die Ergebnisse inklusive Platzhalter auf die nachfolgende Tabelle 3. Wir werden dann im nächsten Teil das Ergebnis ausführlich diskutieren. Viel Spaß beim Ausfüllen und beim Nachdenken darüber, was daran denn so viel anders sein soll als in Tabelle 3.

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Re: Genetik: Vererbung Zufall mit System

#8

Beitrag von Joyce&Luna » So 12. Jun 2011, 03:36

Teil 6 Raucht Ihnen der Kopf noch von den mathematischen Spielereien aus dem letzten Teil? Gut, das zeigt, daß Sie sich wenigstens damit beschäftigt haben. Nachdem uns die rechnerische Begründung gelungen ist, werden wir uns mit den daraus abgeleiteten einfacheren Formulierungen „häufig", „selten" und „sehr selten" begnügen können, denn wir wissen ja nun, welche zahlenmäßigen Häufigkeiten hinter solchen Aussagen stecken können.
Aber wenden wir uns zunächst der Aufgabe aus dem letzten Teil zu. Wir sind von der Annahme ausgegangen, daß von den Elterntieren keine Stammbäume existieren bzw. daß die entsprechenden Genotypen nicht ableitbar sind. Wir können uns also nur auf die Allele stützen, die im Phänotyp erkennbar sind. Fangen wir mit dem weiblichen Tier an, einer blauen Kurzhaarkatze. Blau bedeutet verdünntes Schwarz, sie muß also für das Allel d homozygot sein (d/d). Damit die Haare kurz sind, muß das Gen für die Haarlänge mindestens einmal mit dem dominanten Allel L besetzt sein, über das zweite Allel ist keine Aussage möglich: also Bindestrich. Dann noch zweimal das X-Chromosom dazu, und fertig ist die Tabelle l.

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Wenden wir uns dem schwarzen Kurzhaar-Kater zu. Das Gen für die Farbdichte muß mindestens einmal mit dem dominanten Allel D besetzt sein, das zweite Allel bleibt buchstäblich hinter dem Schwarz der unverdünnten Farbe verborgen: also Bindestrich. Was die Haarlänge betrifft, liegen dieselben Verhältnisse vor wie bei der Katze, also L/-. Nun noch die beiden Heterosomen X und Y dazu, und das Ergebnis sollte so aussehen wie Tabelle 2. Wenn gegenüber Ihrer Lösung ein paar Felder vertauscht sind, ist das Ergebnis trotzdem richtig. Sie haben dann vielleicht eine andere Reihenfolge der Gene angenommen oder die Allele anders angeordnet. Schließlich ist es ja egal, ob das Verdünnungs-Gen oder das Gen für die Haarlänge an erster Stelle steht. Ebenso spielt es für den Phänotyp keine Rolle, ob man zum Beispiel D/- oder -/D schreibt. Es haben sich jedoch in der Genetik gewisse „Schreibregeln" eingebürgert, und wir sollten uns von Anfang an daran halten. Die zu einer bestimmten Analyse notwendigen Gene werden in alphabetischer Reihenfolge aufgeschrieben, und bei jedem Allelenpaar steht das dominante Allel an erster Stelle. Somit heißt der Genotyp unserer Katze d/d, L/-, X/X und der unseres Katers D/-, L/-, X/Y. Genau in der gleichen Reihenfolge werden die Eintragungen in die Tabellen vorgenommen.

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In dieser Tabelle fallen sofort die zahlreichen Bindestriche auf. Nur bei 2 von 8 möglichen Spermientypen kann eine bestimmte Allelenkombination vorausgesagt werden, eine derartige Verpaarung wäre also mit vielen Unsicherheitsfaktoren belastet. Diese Aussage gilt generell für Verpaarungen, bei denen in einem oder sogar in beiden Partnern mehrere Gene mit dominanten Allelen ausgestattet sind. Die entsprechenden rezessiven Allele können soüber einige Generationen unerkannt weitergetragen werden und können meist dann zur Ausprägung, wenn niemand mehr damit rechnet. Solchen Überraschungen ist nur mit konsequenter Linienzucht beizukommen. Erst nach einigen Generationen ohne „Ausrutscher" kann man dann mit ziemlicher Sicherheit drauf schließen, daß der entsprechende Eiter homozygot für ein bestimmtes dominantes Allel ist. Gehen wir zu Tabelle 3, die jeine Zusammenfassung der in den beiden vorigen Tabellen ermittelten Gametentypen darstellt. Diese sogenannte „Kreuzungstabelle,, zeigt, welche Phänotypen möglich bzw. ausgeschlossen sind, welche Genotypen welchen Phänotypen zugrunde liegen können und ermöglicht schließlich unter bestimmten Voraussetzungen Rückschlüsse auf den Genotyp eines oder beider Eltern.

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Wie zu erwarten, sieht es in der obigen Tabelle bezüglich der Bindestriche auch nicht besser aus. Aber lassen Sie sich nicht entmutigen, die Analyse ist einfacher als Sie denken. Wir verwenden zur Besprechung einzelner Felder oder Feldergruppen wieder das Zahlenraster aus dem letzten Teil. Fangen wir mit der Farbe an. Was erwarten wir denn, wenn ein Kater mit unverdünnter Farbe (hier schwarz) mit einer Katze mit Verdünnung (hier blau) verpaart wird? Die einen werden sagen: „Die Hälfte der Welpen ist schwarz, die andere Hälfte ist blau". Andere werden diese Meinung vertreten: „Alle Welpen sind schwarz, denn das Allel für die volle Farbe (D) ist dominant". Sind alle Nachkommen aus mehreren Würfen derselben Verpaarung wirklich schwarz, dann können wir mit ziemlicher Sicherheit sagen, daß der Kater bezüglich des Gens für die Farbdichte homozygot (D/D) ist, die Felder 5-8 und 13-16 können dann mit der Allelenkombination (D/d) ergänzt werden. Ganz sicher ist jedoch immer, daß alle schwarzen Nachkommen heterozygot (D/d) sein müssen, wie in den Feldern 1-4 und 9-12 schon eingetragen. Fällt jedoch auch nur ein einziges blaues Kätzchen oder Katerchen, dann steht fest, daß der Kater heterozygot (D/d) ist, die Felder 5-8 und 13-16 müssen dann mit d/d belegt werden.
Also nochmal: Nur ein einziges blaues Kätzchen oder Katerchen, egal in welchem Wurf dieser Verpaarung, belegt mit absoluter Sicherheit, daß der Kater bezüglich der Farbdichte heterozygot (D/d) ist. Eine Homozygotie (D/D) kann jedoch lediglich vermutet werden, wenn in mehreren Würfen nur schwarze Welpen fallen. Die Wahrscheinlichkeit für die Richtigkeit dieser Vermutung ist um so größer, je größer die Anzahl der schwarzen Nachkommen aus dieser Verpaarung ist. Aber: Nur ein „Blaues", egal ob der 20., 50. oder 99. Nachkomme, macht die Annahme der Homozygotie null und nichtig. Dann steht fest, der Kater ist heterozygot. Jetzt zur Haarlänge. Ganz klar: Kurzhaar-Katze und Kurzhaar-Kater bringen Kurzhaar-Babys. Aber ganz so einfach ist die Sache nicht. Unbestritten ist, daß die meisten Nachkommen tatsächlich kurzhaarig sein müssen, da beide Eltern zumindest ein dominantes Allel (L) beisteuern. Die Felder 1-10 und 13-14 zeigen eindeutig Genotypen von Kurzhaar-Katzen oder -Katern, egal wie das zweite Allel aussieht. Aber die Wahrscheinlichkeit für die Homozygotie der Eltern ist hier nicht einfach um so größer, je. größer die Anzahl der kurzhaarigen Nachkommen ist. Zum einen sind ja selbst bei doppelter Heterozygotie schon 3/4 aller Welpen kurzhaarig, zum ändern wird man nie bestimmen können, welcher der beiden Eltern homozygot sein könnte oder ob sogar möglicherweise beide Eltern homozygot sind. Eines ist jedoch auch hier ganz sicher: Sollte auch nur ein einziges langhaariges Kätzchen oder Katerchen fallen, dann müssen beide Eltern heterozygot (L/l) sein! Eine andere Konstellation ist überhaupt nicht möglich. Nur wenn beide Eltern jeweils ein rezessives Langhaar-Allel (l) beisteuern können, entwickelt sich ein Langhaarkätzchen oder Katerchen mit dem homozygot-rezessiven Allelenpaar 1/1.
Ein ganz besonderes Ereignis wäre es, wenn ein blaues Langhaar-Kätzchen oder Katerchen fallen würde, weil die Wahrscheinlichkeit dafür äußerst gering ist. Nur die Felder 17-18 lassen sich so ergänzen, daß ein Genotyp entsteht, der für beide Gene mit den homozygot-rezessiven Allelepaaren (d/d, 1/1) ausgestattet ist. Das ist rechnerisch gesehen gerade 1/8 der Nachkommen. Für die Bestimmung des Genotyps der Eltern wäre dieses Kätzchen oder Katerchen allerdings der Glückstreffer: Ein blaues Langhaar-Baby kann ausschließlich dann fallen, wenn der Kater für die Farbdichte heterozygot (D/d) ist und wenn beide Eltern für die Haarlänge ebenfalls heterozygot (L/l) sind. So viel zunächst einmal zu Statistik, Wahrscheinlichkeit und Kreuzungsanalyse an einem einfachen Beispiel mit nur wenigen Genen und Allelen. Sie haben gesehen, daß wirklich sichere Angaben und Rückschlüsse fast nur bei solchen Merkmalsausprägungen möglich sind, die durch rezessive Allele bestimmt werden. Hinter dominanten Allelen können sich selbst über mehrere Generationen hinweg höchst interessante Anlagen verbergen. Das schränkt zwar unsere berechenbare Planung ein, aber der Zugewinn an aufregender Erwartung und Überraschung ist nicht zu unterschätzen. Kommen wir nun zu einem ganz anderen Kapitel, der Besprechung einzelner Gene und deren Allele. Auch da wollen wir es so halten, daß wir uns langsam von den einfachen Dingen zu den etwas komplizierteren vorarbeiten. Ich werde also zunächst die einfachen Grundfarben und deren Verdünnungen besprechen, die Bänderung der Haare (Agouti) und die verschiedenen Zeichnungen (Tabbies) sollen zunächst außen vor bleiben.
Als Farbpigment bezeichnet man einen Stoff, der bestimmte Teile des Lichts absorbiert und andere Teile durchläßt oder reflektiert. Bei Säugetieren kommt als Pigment nur das Melanin in Frage, das bei der Katze in der Haut und in den Haaren auf komplizierte Art und Weise an einen Proteinträger gebunden ist. Durch Mutationen, die die Struktur des Trägerproteins betreffen, kann die Melanineinlagerung verändert werden, was zu verschiedenen Verdünnungsgraden und zu Farbeffekten von schwarz bis rot-gelb führt.
Der nicht-mutierte oder ursprüngliche Melanin-Protein-Komplex läßt Haut und Haare schwarz erscheinen, deshalb wird das dominante Wildtyp-Allel des Farbgens mit B für black = schwarz bezeichnet. Haare, Nasenspiegel und Fußballen sind bei einer Katze mit dem Genotyp B/B oder B/- tiefschwarz. Von B gibt es eine mutierte Form, bei welcher der Melanin-Protein-Komplex so verändert ist, daß Haare, Nasenspiegel und Fußballen schokoladenbraun sind. Das entsprechende Allel heißt b für chocolate oder brown. Aber es gibt noch eine weitere Mutation, bei der die Katze ein noch helleres Braun zeigt.
Das dritte Allel ist daher b1 für light brown. Weil dieser braune Farbton im Idealfall ein wenig rötlicher ist als bei der Chocolate-Katze, hat sich dafür auch die Bezeichnung cinnamon = zimtbraun eingebürgert. Es handelt sich hier um einen klassischen Fall von multipler Allelie, weil es für das Farb-Gen mehr als zwei Allele gibt. Die Reihenfolge, in der man die Allele eines solchen Gens aufschreibt (B, b, b1) oder bespricht, sagt etwas über die Dominanz-Verhältnisse aus. Das Allele B ist nämlich dominant über b und bl, aber auch b ist dominant, allerdings nur über b1. Und wo bleiben die Roten? Das ist so eine Sache. Rot, oder besser Orange ist kein Allel der B-Serie, sondern es handelt sich hier um ein zweites unabhängiges Farb-Gen mit zwei Schalterstellungen, dem Allel 0 für orange und dem Allel o für nicht orange. Außerdem wird die ganze Angelegenheit noch dadurch kompliziert, daß dieses Gen auf dem X-Chromosom liegt, also geschlechtsgebunden vererbt wird. Merken wir uns jetzt einfach nur, daß Katzen, die ja zwei X-Chromosomen haben, mit der homozygoten Allelenkombination 0/0 alle Allele des ersten Farb-Gens maskieren also rot sind. Nur Katzen mit den rezessiven Allelen o/o zeigen die Farben der B-Serie. Die heterozygote Ausstattung O/o führt zu „Schildpatt", das hier nur der Vollständigkeit halber erwähnt wird, wie und warum, das werden wir später besprechen. Bei Katern ist die Situation etwas anders, weil sie ja nur ein X-Chromosom haben: 0/Y-Kater sind rot (die B-Serie ist maskiert), o/Y-Kater sind nicht rot, es können alle Farben der B-Serie auftreten. Zu allen oben genannten Farben kommen nun noch die Verdünnungen (d/d) dazu, was eine interessante und vielfältige Farbpalette ergibt. Mit der Aufzählung aller möglichen Genotypen aus der B-Serie mit den jeweils entsprechenden Verdünnungen möchte ich heute schließen. Das nächste Mal dann noch andere Farbeffekte, Zeichnungen und Genaueres über Orange.

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Re: Genetik: Vererbung Zufall mit System

#9

Beitrag von Joyce&Luna » So 12. Jun 2011, 03:50

Teil 7 Verlassen wir nun endgültig den theoretischen , mathematisch-statistischen Teil unseres Genetik Kurses und wenden uns leichter faßbaren praktischen Überlegungen zu. Aber seien Sie nicht zu optimistisch, denn selbst bei den einfachen Farben, von denen wir ja schon das letzte Mal einige kennengelernt haben, macht uns die genetische Erklärung manchmal doch einige Schwierigkeiten. Fassen wir Mut und gehen es an, gemeinsam werden wir die Sache schon meistern.
Wenn ich vorhin von „einfachen Farben" gesprochen habe, bei denen wir zunächst auch bleiben wollen, dann meine ich einfarbige oder mehrfarbige Tiere ohne weiter Zeichnung. Und da geht's schon los! Denn um die „einfachen Farben" zu erklären, müssen wir zuerst wissen, was es mit dem Agouti-Gen auf sich hat. Dieses Gen gehört schon deshalb an die erste Stelle, weil wir ja inzwischen auch schon wissen, daß man bei der Beschreibung eines Genotyps die beteiligten Gene in alphabetischer Reihenfolge auflistet, und so wollen wir sie auch besprechen. Wenn bei der folgenden Besprechung der Fellfarben und deren Modifikationen vereinzelt Rassebezeichnungen auftauchen, soll das nicht heißen, daß wir jetzt schon bei der Besprechung einzelner Rassen angekommen sind. Diese sollen nur bestimmte Farbvarianten näher erläutern, und oft sind sogar Farbbezeichnungen von Rassenamen abgeleitet. Wenn Ihre Rasse jetzt also noch nicht dabei ist, gedulden Sie sich. Wir werden später einzelne Rassen genauer besprechen.

Das Agouti-Gen (Allele: A, a)

Das Agouti-Gen ist eines der ursprünglichsten Gene und schon seit langem bei Wildtieren bekannt. Es ist am besten bei Kaninchen zu beobachten, und daher hat man auch seinen Namen vom südamerikanischen Goldhasen, eben dem Agouti, abgeleitet.
Dieses Gen bewirkt mit seinem dominanten Wildallel (A/-), daß die einzelnen Haare nicht durchgefärbt sind, sondern daß jedes Haar in sich gebändert ist; der helle Haargrund geht in einen dunklen Bereich über, dann davon ganz klar abgegrenzt das gelblich-braune „Agouti-Band" und wieder deutlich davon abgesetzt die dunkle Haarspitze.
Andere Hinweise auf die Wirkung des Agouti-Allels sind ein roter oder rosa Nasenspiegel, der in der Farbe des Fells umrandet sein soll, dunkle Fußballen, dunkle Augenumrandung und ein dunkler sogenannter „Aalstrich" auf dem Rücken. Schließlich sollten Agouti-Tiere ein sehr helles bis weißes Kinn haben, was aber häufig aus bestimmten Gründen durch sorgfältige Linienauswahl weggezüchtet worden ist, obwohl doch gerade dieses Merkmal agoutitypisch ist. Weniger deutlich, oftmals aber hilfreich bei der Entscheidung, ob Agouti oder nicht, ist der „Daumendruck" oder „Wildfleck" auf der Rückseite der Ohren. Bitte verstehen Sie diese Auflistung nicht falsch. Diese Merkmale können einzeln oder gemeinsam bei der Agouti-Katze vorkommen, müssen es aber nicht. Fehlen alle Merkmale oder sind sie nur undeutlich, beweist dies nicht, daß wir ein Nicht-Agouti-Tier (a/a) vor uns haben. Umgekehrt gilt jedoch: Ist auch nur eines dieser Merkmale vorhanden, dann trägt die Katze mindestens ein Agouti-Allel (A/-).
Und noch eines ist sicher: Jede Tabby-Katze, egal ob getigert, geströmt oder getupft, ist eine Agouti-Katze, solange sie nicht rot ist. Tabby-Muster ist also nur bei Agouti-Tieren möglich, mit Ausnahme der Roten, dort tritt TabbyZeichnung immer auf, egal ob Agouti oder nicht. Aber mit den „Roten" werden wir uns sowieso noch herumschlagen müssen, also Geduld!
Ich habe weiter oben schon kurz darauf hingewiesen, daß es beim Agouti-Gen noch ein zweites Allel gibt. Es handelt sich um das mutierte rezessive Nicht- oder Non-Agouti-Allel. Die Wirkung ist einfach zu beschreiben: Non-Agouti-Tiere (a/a) haben keine gebänderten Haare, sie sind von der Wurzel bis zur Spitze einheitlich durchgefärbt. Natürlich wieder einmal mit Ausnahme der Roten (s.o.) Aber alle anderen Non-Agoutis haben nirgends am Körper ein Tabby-Muster. Nur bei Jungtieren zeigt sich ein eventuell verdecktes Tabby als sogenannte „Geisterzeichnung" , die aber beim Heranwachsenden vollständig verschwindet.
Für die, wie ich sie nenne, „einfachen Farben" ohne Tabby-Zeichnung können wir also davon ausgehen, daß es sich um Non-Agoutis handelt und theoretisch bei der Beschreibung der Genotypen das rezessiv-homozygote Allelenpaar (a/a) weglassen. Das haben wir ja schon bei der Beschreibung der B-Serie (B von black = schwarz) praktiziert. Laut Alphabet sind jetzt die Allele des B-Gens abzuhandeln. Da ich im letzten Teil schon ausführlich über diese Serie berichtet habe, hier nur eine kurze Rekapitulation.

Das B-Gen (Allele: B, b, b1)

Ich habe früher einmal behauptet, daß man ein Gen mit dem Anfangsbuchstaben des englischen Begriffes für das betreffende Merkmal bezeichnet. Hier nun kommen wir leicht ins Schleudern. Steht nun B für black oder brown? Ich tendiere mehr zu der zweiten Annahme, da man bei einem Merkmal wie z.B. der Fellfarbe erst dann die Veranlagung durch ein einzelnes Gen erkennen kann. wenn eindeutige Mutationen vorliegen, die über mehrere Generationen anhand der Mendel'schen Gesetze verfolgbar sind. Da brown oder braun eine Mutation der ursprünglichen schwarzen Farbe ist, dürfte das B von brown abgeleitet sein.
Nun also zur Wiederholung der Brown-Serie. Soweit sie mir bekannt sind, werde ich Ihnen eine Auswahl der verschiedensten Bezeichnungen für eine Farbvariante geben, denn die Farbbezeichnungen sind in der Literatur, unter Richtern und unter Züchtern nicht überall gleich. Oft werden angelsächsische Begriffe  eingedeutscht oder deutsche Begriffe weichen englischen „Fachwörtern". Allel B = black oder schwarz
Die „Schwarze" ist die bekannteste einfarbige Katze. Das Fell ist tiefschwarz durchgefärbt, Nasenspiegel und Fußballen sind ebenfalls von einem gleichmäßigen Schwarz. Verantwortlich dafür ist der Farbstoff Melanin, der zusammen mit einem Proteinkomplex Pigmentpartikel bildet, die in jeder Hautzelle und in jedem Haar gleichmäßig dicht verteilt sind. Der Eindruck einer Farbe entsteht dadurch, daß aus dem Sonnenlicht oder einem anderen weißen Licht, das ja alle Farben enthält, ein bestimmter Anteil verschluckt wird. Der Rest wird reflektiert und vermittelt die Farbe. Die oben beschriebene Zusammensetzung und Verteilung der Pigmentpartikel ist so beschaffen, daß alles Licht verschluckt wird. Es wird nichts mehr reflektiert und die Katze erscheint schwarz. Bei einer weißen Katze dagegen wird alles Licht reflektiert, sie ist daher so weiß wie das Licht, mit dem sie beleuchtet wird. Alle anderen Farben liegen irgendwo dazwischen, d. h. nur ein bestimmter Anteil wird verschluckt und der reflektierte Rest ergibt die Farbe. Allel b = brown oder braun
Durch die Wirkung dieses gegenüber dem Wildtyp-Allel rezessiven Allels wird die Zusammensetzung des Melanin-Protein-Komplexes so verändert, daß ganz andere Reflexionseigenschaften zustande kommen, die Verteilung der Pigmentpartikel bleibt jedoch gleich.
Haare, Nasenspiegel und Fußballen erscheinen allein durch die Veränderung der Pigmentstruktur schokoladenbraun. Deshalb ist für diese Farbe auch die Bezeichnung chocolate zutreffend. Auch die Begriffe chestnut oder kastanienbraun vermitteln einen guten Eindruck. Oder stellen Sie sich einfach eine Havana vor, dann wissen Sie genau, welcher Farbton gemeint ist. Allel b1 = light brown oder hellbraun
Dieses Allel steht für eine weitere Veränderung der Pigmentstruktur, nicht aber für die Verteilung der Pigmentpartikel. Haare, Nasenspiegel und Fußballen sind heller und auch ein wenig rötlicher als bei chocolate, deshalb die zusätzlichen Beschreibungen cinnamon, zimtbraun und caramel. Das Allel b1 ist auch gegenüber b und B rezessiv.
Die Darstellung des B-Gens soll hier mit einer Liste der möglichen Genotypen enden. Andere einflußnehmende Gene werden erst später beschrieben oder wiederholt, dann wird die Liste automatisch immer länger werden, bis Sie am Ende unseres Kurses ein Nachschlagewerk für die meisten aller möglichen Genotypen beisammen haben werden.  

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Bevor wir die Fellfarben weiter besprechen, machen wir einen kleinen Ausflug zu den Augenfarben oder besser Iris-Farben.
Obwohl einige Fellfarb-Allele einen Einfluß auf die Iris-Farbe zu haben scheinen, ist es doch im großen und ganzen so, daß sie unabhängig vererbt wird. Die Variationsbreite reicht von graugrün über gelb bis zu orange und ist polygen veranlagt. Sollte bei einer Farbvariante ein Einfluß auf die Augenfarbe bemerkbar sein oder der Standard eine bestimmte Augenfarbe verlangen, werde ich gesondert darauf eingehen.
Kommen wir nun getreu dem Alphabet folgend zum C-Gen. Die gesamte Allelenserie wird auch Albino-Serie genannt. Durch die aus Mutationen entstandenen Allele wird nicht die Zusammensetzung der Pigmentpartikel verändert, sondern die Anzahl der gebildeten Partikel wird mehr oder weniger verringert. Die Variationsbreite reicht von der normalen Pigmentmenge (full colour oder Vollfarbe, daher auch die Bezeichnung C) bis zum völligen Fehlen von Pigmenten (Albino, daher Albino-Serie).

Das C-Gen (Allele: C, c hoch b, c hoch s, c hoch a, c)

Bei diesem Gen handelt es sich um ein Beispiel deutlicher multipler Allele mit den unterschiedlichsten  Dominanzverhältnissen, wie wir noch sehen werden.

Allel C = full colour oder Vollfarbe

Die Anzahl und damit die Dichte der Pigmentpartikel ist normal.

Allel c hoch b = Burma oder burmabraun

Die Anzahl und damit die Dichte der Pigmentpartikel ist so weit verringert, daß alle Farben aufgehellt erscheinen. Das Allel c hoch b ist rezessiv gegenüber C.
Schwarz wird somit zu einem Farbton, der sehr schwer zu umschreiben ist. Manche Züchter bezeichnen ihn als schwarzbraun, seehundfarben oder seal, andere meinen zobelfarben oder säble sei treffender. Auch sepiabraun kann man dazu sagen. Da es sich aber um den typischen Braunton der Burma-Katze handelt, ist burmabraun sicher eine gut vorstellbarer Begriff. Chocolate wird zu burmachocolate oder champagnerfarben aufgehellt. Augen: Es werden kräftig gelbe Augen gewünscht. Leider zeigt die Iris durch die aufhellende Wirkung des c hoch b-Allels eine deutliche Tendenz zum Grün, die sich mit zunehmendem Alter auch noch verstärkt. Da Burmesen nur als Non-Agouti gezüchtet werden, ist damit die Liste der Farben fast vollständig, nur um die Roten müssen wir uns später noch extra kümmern.

Allel c hoch s = Siam-Allel oder Maskenfaktor

Hier handelt es sich um eine ganz außergewöhnliche Angeigenheit. Die Farben sind noch etwas mehr aufgehellt, aber die Pigmente werden nicht mehr gleichmäßig am ganzen Körper gebildet. Sie erscheinen nur noch dort, wo die Körpertemperatur etwas niedriger ist, also an den sog. „Kältepunkten" oder Points (Nase, Ohren, Beine und Schwanz). Der „warme" Körper variiert von hellbeige über elfenbeinfarben bis nahezu weiß. Die Pigmentbildung ist also temperaturabhängig geworden. Allgemein gilt, je niedriger die Temperatur, desto dunkler die Farbe, sowohl in den Points als auch am Körper. Das c hoch s-Allel ist rezessiv gegenüber C, aber codominant oder gleichberechtigt zu c hoch b. Die genetisch schwarze Katze wird durch das c hoch s-Allel zur Seal-Point, die chocolate wird zur Chocolate-Point. Damit sind wir aber noch nicht fertig, denn die Maskenbildung wird noch von einer ganzen Reihe von Genen beeinflußt, wir werden also später noch mehrmals darauf zurückkommen müssen.
Augen: Das Allel c hoch s scheint die Iris-Farbe sehr stark zu beeinflussen. Maskenkatzen haben immer klare strahlend blaue Augen, was sicher mit der Entpigmentierung zusammenhängt, da grüne oder orange Augen niemals vorkommen. Diese unverwechselbare blaue Farbe kann nur durch eine sorgfältige Auswahl der Zuchttiere erhalten werden, da die Variationsbreite vom verwaschenen grau-blau bis grau-gelb reichen kann.
Hier ist wieder ein kleiner Einschub vonnöten. Auch die Burmesen zeigen Anzeichen zur Point-Bildung. Besonders bei Jungtieren sind die Points deutlich dunkler als der Körper. Der Farbunterschied reduziert sich jedoch beim Heranwachsen und ist bei erwachsenen Tieren kaum mehr zu bemerken. Das Phänomen zeigt nur, wie eng die beiden Allele c hoch b und c hoch s miteinander verwandt sind. Kreuzt man eine Burma (c hoch b/c hoch b) mit einer Siam (c hoch s/c hoch s) entsteht eine mischerbige Katze (c hoch b/c hoch s) mit deutlichen Points aber geringerem Kontrast zwischen Körper- und Point-Farbe. Auch im Körperbau steht sie irgendwo zwischen Burma und Siam und wird Tonkanese genannt. Aus gegebenem Anlaß kann man Tonkanesen nicht reinerbig züchten. Verpaart man zwei Tonkanesen miteinander, sind nur 50% der Welpen wieder Tonkanesen, 25% sind Burma und 25% Siam, wie Sie selbst leicht errechnen können. Diese Verteilung betrifft aber nur die Farbe, nicht den Köperbau, der ja polygen veranlagt ist. Wenn man großes Pech hat, dann haben die burmafarbenen den Körperbau der Siam und umgekehrt.

Allel c hoch a = Albino mit blauen Augen

Dieses Allel unterdrückt die Pigmentbildung im Fell vollständig, nicht einmal in den Points ist noch eine Farbschattierung zu erkennen. Nur in der Iris sind noch Pigmente vorhanden, was zu den typischen hell- oder wasserblauen Augen führt. c hoch a ist rezessiv gegenüber allen vorgenannten Allelen der Albino-Serie.

Allel c = Albino mit roten Augen

Hier wird die Pigmentbildung überall vollständig unterdrückt. Die Augen sind rot durch den roten Blutfarbstoff, der durch die durchsichtigen feinen Blutgefäße der Iris scheint.
Diese „echten" Albinos sind nicht zu verwechseln mit den weißen Katzen, deren Farbe entweder durch das dominante epistatische Weiß (W) oder durch das Scheckungsgen (S) verursacht wird. Beide Gene werden genauer besprochen, wenn sie gemäß ihrer Stellung im Alphabet dran sind.
Und nun zum Schluß eine Aufgabe:
Die Liste am Ende der Besprechung des B-Gens läßt sich durch die Allele des C-Gens erweitern. Sie gehen davon aus, daß es sich wieder um Non-Agoutis handelt. Versuchen Sie unter Einbeziehung aller B- und C-Allele (außer b1 bei den Burma und Siam) alle möglichen Genotypen aufzulisten.      

              

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Re: Genetik: Vererbung Zufall mit System

#10

Beitrag von Joyce&Luna » So 12. Jun 2011, 03:51

Teil 8 Die Lösung der Aufgabe aus dem letzten Heft war bestimmt etwas mühsam, weil sie mit viel Schreiberei verbunden war. Bevor ich das Rätsel auflösen werde, will ich etwas über die zukünftige Form der Genotypen-Tabellen sagen und erklären, wie Sie diese Tabellen als "Lexikon" benutzen können.
Zunächst werden alle möglichen Genotypen aufgelistet. Wenn für einen Genotyp eine kürzere Schreibweise möglich ist, wird sie am Ende der Tabelle aufgeführt und in allen folgenden Tabellen verwendet. Sollten Sie sich einmal unsicher sein, welche einzelnen Genotypen sich hinter einer Kurzform verbergen, dann brauchen Sie nur eine oder zwei Tabellen zurückzublättern und schon haben Sie wieder die vollständige Genotypen-Liste. Sofern sie sich nicht gegenseitig beeinflussen, werden für einzelne Merkmale wie Fellfarbe, Felltextur, Körerbau etc. getrennte Listen entwickelt. Sollte Ihrer Meinung nach eine Liste nicht vollständig sein, so handelt es sich bei den fehlenden Genotypen sicher um solche, die zu erheblichen Mißbildungen führen oder züchterisch nicht von Bedeutung sind. Oder aber ich habe sie einfach vergessen! Dann bitte ich darum, daß Sie einerseits Nachsicht üben und mich andererseits möglichst gleich darüber informieren, damit ich den Fehler ausbügeln kann.
Nun zur versprochenen Tabelle. Viele Genotypen werden Ihnen bekannt vorkommen und sind tatsächlich nur Wiederholungen vorangegangener Beschreibungen. Aber erstens lernt man nur durch ständige Wiederholung und zweitens ergibt sich hier ein guter Einschnitt: Ab Teil 7 beginnt das eigentliche "genetische Nachschlagewerk" für den Züchter und in Teil 8 die erste vollständige "Genotypentabelle".

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Sie sehen, daß schon für die ersten 7 Genotypen eine Formel völlig ausreicht, um den Phänotyp zu beschreiben. Die ausgeschriebenen Formeln sind nur dann notwendig oder angebracht, wenn aus Stammbaumanlysen oder infolge bestimmter NachkommenPhänotypen der vollständige Genotyp feststeht und für eine Verpaarung mit einem bestimmten Zuchtziel von Bedeutung ist.
Bei den chocolate, seal-point, chocolate-point u.s.w. ist dagegen eine Abkürzung nicht angebracht. Es ist zwar bl rezessiv gegenüber b oder c rezessiv gegenüber cs und cb, aber es gibt ja noch die über alles dominanten Allele B und C. Außerdem sind cs und cb codominant oder gleichberechtigt. Daher wär mit den Formeln (b/-) oder (cb/-) der Phänotyp nicht eindeutig festzulegen, deshalb verbietet sich hier die Kurzformel.
Jetzt fehlen Ihnen vielleicht noch die "cinnamon-Burma", die "cinnamon-Points" und die "cinnamon-Tonkanesen". Nun, die stehen deshalb in Anführungszeichen, weil sie keine anerkannten Varianten sind. Sie fehlen also nicht, sondern sind absichtlich weggelassen worden.

Weiss ein Fall für sich

Bei den "Weißen" sind die Bindestriche deshalb so zahlreich, weil man nie weiß, was sich hinter einer "Weißen" verbirgt. Die Platzhalter können nur dann sicher ersetzt werden, wenn die Stammbaumdaten der Eltern eindeutige Aussagen zulassen (z.B. beide Eltern sind für ein Merkmal entweder homozygot dominant oder homozygot rezessiv). An dieser Stelle noch einmal der eindringliche Hinweis: Albino-weiß (ca und c) haben nichts mit dem epistatischen Weiß (W) oder dem Weiß des Scheckungsgens (S) zu tun, allen drei Weiß-Formen liegen völlig voneinander unabhängige Gene zugrunde. Das Albino-Weiß beruht auf einer gestörten Pigment-Bildung, ist also gewissermaßen ein genetischer Defekt und von allen anderen Farbgenen unabhängig und unbeeinflußbar.
Kommen wir nun zu zwei weiteren Genen, deren Auswirkungen so eng gekoppelt sind, daß eine neue Genotypentabelle erst dann aufgestellt wird, wenn beide besprochen sind. Ihre Abhängigkeit voneinander ist so ausgeprägt, daß von manchen Autoren sogar angezweifelt wird, daß es sich um zwei unabhängige Gene handelt.

Das D-Gen (Allele: D, d)

Es handelt sich hier um ein Gen, dessen Allele Auswirkungen auf die Farbdichte haben. Bei der B-Serie wird die Zusammensetzung der Farbpartikel verändert, bei der C-Serie wird die Anzahl der Farbpartikel beeinflußt und durch die Allele des D-Gens wird die Verteilung der Pigmentpartikel innerhalb der Zelle bestimmt.

Allel D = unverdünnte Farbe

Unter dem D-Allel (Wildtyp) sind die Farbkörnchen gleichmäßig in der Zelle verteilt, die volle durch die B- und C-Serie vorbestimmte Farbe kommt zur Geltung. Sie müssen also bei der obigen Tabelle nur an jeden Genotyp die Allelenkombination D/D, D/d oder einfach D/- anfügen und schon haben Sie die Genotypen der sogenannten unverdünnten Farben schwarz, chocolate, cinnamon, burma-braun, burma-chocolate usw. Das D-Allel ist absolut dominant über d, es gibt keinen Unterschied zwischen D/D und D/d. Die weißen Varianten aus der Albino-Serie können wir jetzt und in Zukunft weglassen. Wo keine Pigmente gebildet worden sind, kann weder eine Veränderung, noch eine Umverteilung stattfinden.

Allel d = verdünnte Farbe

Ist das mutierte d-Allel aktiv, ballen sich die Pigmente zusammen, die Farben wirken verdünnt. Verdünnung heißt im Englischen "Dilution", daher der Buchstabe D für das Verdünnungs-Gen. Die homozygot rezessive Allelenkombination d/d führt zur Aufhellung aller Farben aus der vorherigen Tabelle. Die wohl bekannteste Verdünnung ist die von schwarz zu blau, weshalb in der englischen Literatur häufig nicht "Dilution", sondern "Blue Dilution" zu lesen ist und das auch für Aufhellungen anderer Farben als schwarz. Die beiden anderen Verdünnungen der B-Serie kennen Sie ja schon: Chocolate wird zu lilac und cinnamon zu fawn. Es bleiben nur noch die Aufhellungen der C-Serie zu besprechen, dann ist die Liste vollständig. Das burma-braun wir zum burma-blau, einem hellen blau-grau. Aus burma-chocolate entsteht das burma-lilac. Der Farbton läßt sich auch als ansprechendes taubengrau beschreiben und ist in englischen Büchern mit platinfarben umschrieben. Die übrigen Farbvarianten ergeben sich fast von selbst: Aus seal-point wird blue-point, aus chocolate-point wird lilac- oder frost-point und schließlich aus dem seal-Tonkanesen der blue-Tonkanese und aus dem chocolate-Tonkanesen der lilac-Tonkanese.
Augen: Die Allele D und d scheinen keinen Einfluß auf die Augenfarbe zu haben, sonst wäre es ja auch nicht möglich, Russisch Blau mit grünen Augen und Britisch Blau oder Kartäuser mit orange- bis kupferfarbenen Augen in reinen Linien zu züchten, da beide bezüglich der Farbgene den gleichen Genotyp haben.

Das Dm-Gen (Allele: Dm, dm)

Es handelt sich hier um ein wenig bekanntes Gen, unter dessen Einfluß verdünnte Farben noch einmal verdünnt werden. Unverdünnte Farben werden nicht abgeändert, nur Verdünnungen werden modifiziert, daher auch der Name Dm = Dilute Modifier.

Allel Dm = modifizierte Verdünnung

Da es sich bei Dm offensichtlich um das mutierte Allel handelt, haben wir hier den seltenen Fall, daß eine Mutation dominant bleibt und das Wild-Allel (dm) rezessiv wird. Da eine weitere Verdünnung der meisten verdünnten Farben sowohl genetisch als auch züchterisch nicht von Bedeutung ist, wird das Dm-Gen wohl weiterhin ein "Mauerblümchen-Dasein" führen und seine genetische Relevanz kontrovers diskutiert werden. Denken Sie nur einmal zurück an die Beschreibung der Farbe fawn: noch heller als cinnamon, fast "farblos" aber nicht weiß! Wie soll man eine noch weitere Aufhellung dieser Farbe beschreiben oder erkennen? Beschränken auch wir uns auf die wenigen Varianten, die auch für den Züchter interessant sind.
Blau wird durch Dm zu caramel. Wir kennen diese Farbe schon von der Beschreibung für cinnamon, wo sie aber meiner Meinung nach nicht ganz angebracht ist. Cinnamon erscheint eher ein wenig rötlich, während caramel mehr einen Anflug von braun erahnen läßt. Caramel sieht eigentlich aus wie lilac, nur nicht ganz so hell. Noch schwieriger zu umschreiben ist taupe, die Dm-Verdünnung von lilac. Der Begriff taupe ist lateinisch-französischer Herkunft und bedeutet direkt übersetzt maulwurfsgrau oder braungrau.

Allel dm = normale Verdünnung

Die Allelenkombination dm/dm stellt wohl den "Normalfall" dar, eine zusätzliche Beschreibung erübrigt sich. Zusammen mit der Tatsache, das auch Dm nur bei verdünnten Farben wirkt, sind die beiden oben gezeigten Fälle als einzige erwähnenswert.
 Die folgende und für heute letzte Tabelle beinhaltet alle Kombinationen der D- und Dm-Gene. In Zukunft wird allerdings das Dm-Gen überall dort unberücksichtigt bleiben, wo keine Auswirkungen zu erwarten sind und wo vom züchterisch-genetischen Standpunkt aus die entsprechenden Varianten unerwünscht sind. Der doppelte Gedankenstrich (-/-) soll eine Gedächtnisstütze sein, daß sich hinter unverdünnten Farben noch ein Verdünnungsfaktor in allen drei Allelenkombinationsmöglichkeiten (DmDm , Dmdm , dmdm) verbergen kann, der dann bei Nachkommen mit verdünnten Farben zu unerwarteten und zunächst unerklärbaren Farbvarianten führen kann. Wir werden aber der Einfachheit halber zukünftig auch auf den doppelten Gedankenstrich verzichten, das Dm-Gen sollte Ihnen auch so in Erinnerung bleiben. Ebenso leicht können wir auf die Allelenkombination dm/dm verzichten. Sie soll in dieser Tabelle nur verdeutlichen, daß jede andere Kombination (DmDm , Dmdm) keine Bedeutung hat.

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Wie sie sehen, fehlen auch die "Weißen" aus der Albino-Serie. Aber wie schon gesagt, keines der schon beschriebenen und noch zu besprechenden Farb-Gene wird irgend einen Einfluß auf die "Weißen" haben, weil hier die Pigmentbildung insgesamt gestört ist. Deshalb brauchen die Albino-"Weißen" nicht weiter mitgeschleppt werden, sie wären nur unnützer Ballast.
Was für Farb-Gene bleiben noch übrig, nachdem wir nun doch schon eine ganze Reihe besprochen haben? Hier nur eine kleine Übersicht, damit Sie sehen, daß wir noch genug zu tun haben werden. Da wäre noch das Inhibitor-Gen (I), besser bekannt als Silber-Gen, aber das trifft die Sache nicht ganz. Dann die vermaledeiten "Roten" mit dem geschlechtsgebunden Orange-Gen (O). Dann wird uns das Scheckungsgen (S) noch einiges Kopfzerbrechen bereiten. Die Tabby-Serie wird uns eine schier unendliche Vielzahl von Varianten vorführen und zu guter Letzt ärgert uns dann das epistatische Weiß (W), das alle Farben überdeckt.
Es gibt also noch viel zu tun, packen wir's an! Vielleicht können Sie sich schon ein Wenig auf die "Silbernen" und die "Roten" vorbereiten.

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